Клетка как элементарная структурная единица растительного организма.

Клетка как элементарная структурная единица растительного организма.

Кле́тка — элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо, как многоклеточные животные, растения игрибы, состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии, являются одноклеточными организмами. Раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии. В последнее время принято также говорить о биологии клетки, или клеточной биологии.Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:прокариоты (доядерные) — более простые по строению и возникли в процессе эволюции раньше; эукариоты (ядерные) — более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.Несмотря на многообразие форм организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидовклетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Биополимеры образуют с водой коллоидную среду, которая в зависимости от условий может быть плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя), как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является динамической средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клеток в целом.

ИлиВ электронном микроскопе матрикс цитоплазмы имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью. Гиалоплазма является сложной коллоидной системой включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Эта система спосо6на переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. В организованной, упорядоченной многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи; в бесструктурной на взгляд гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул. В состав гиалоплазмы входят главным образом различные глобулярные белки. Они составляют 20—25% общего содержания белков в эукариотической клетке. К важнейшим ферментам гиалоплазмы относится ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В гиалоплазме располагаются ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные (трансфертные) РНК (тРНК). В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом (полисом) происходит синтез белков, необходимых для собственно клеточных нужд, для поддержания и обеспечения жизни данной клетки.

3. Строение ядра и его роль в растительной клетке. Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации, после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра — кариотека — образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

4. Пластиды, их классификация, строение и выполняемые функции. Пластиды — органоиды эукариотических растений, прокариотов и некоторых фотосинтезирующих простейших (например, эвглены зеленой). Покрыты двойной мембраной и имеют в своём составе множество копий кольцевой ДНК. Совокупность пластид клетки образует пластидом. По окраске и выполняемой функции выделяют три основных типа пластид: Лейкопласты — неокрашенные пластиды, как правило выполняют запасающую функцию. В лейкопластах клубней картофеля накапливается крахмал. Лейкопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.

§ Хромопласты — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный, зеленый или оранжевый цвет. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков цветов, корнеплодов, созревших плодов.

§ Хлоропласты — пластиды, несущие фотосинтезирующие пигменты — хлорофиллы. Имеют зелёную окраску у высших растений, харовых и зелёных водорослей. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно, определяющих окраску хлоропласта) различен у представителей разных таксономических отделов. Хлоропласты имеют сложную внутреннюю структуру.

Пластиды – это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). Пластиды окружены двумя мембранами, в их матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза.
У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.
У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид (лейкопластов и хромопластов) следует рассматривать как путь превращения структур-предшественников, пропластид. Весь же процесс развития различных пластид можно представить в виде монотропного (идущего в одном направлении) ряда смены форм:

Многими исследованиями был установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид. У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластид. Пропластиды представляют собой мелкие (0,4-1 мкм) двумембранные пузырьки, не имеющие отличительных черт их внутреннего строения.

5. Вакуоль, химический состав клеточного сока. Плазмолиз и деплазмолиз. Вакуоли - полости в протопласте эукариотических клеток. У растений вакуоли - производные эндоплазматической сети, ограниченные мембраной - тонопластом и заполненные водянистым содержимым - клеточным соком. По- видимому, существенную роль в образовании вакуолей имеет деятельность аппарата Гольджи.

В молодых делящихся растительных клетках вакуоли представляют систему канальцев и пузырьков (провакуоли), по мере роста клеток они увеличиваются, а затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она занимает от 70 до 90% объема клетки, в то время как протопласт располагается в виде тонкого постенного слоя. В основном увеличение размеров клетки происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость клеток и тканей.

Содержимое вакуоли - клеточный сок - представляет собой слабокислый (рН 2-5) водный раствор различных органических и неорганических веществ (в незрелых плодах или в зрелых плодах лимона клеточный сок имеет сильнокислую реакцию). По химическому составу и консистенции клеточный сок существенно отличается от протопласта. Эти различия связаны с избирательной проницаемостью тонопласта, выполняющего барьерную функцию. Большинство органических веществ, содержащихся в клеточном соке, относится к группе эргастических продуктов метаболизма протопласта. В зависимости от потребностей клетки они могут накапливаться в вакуоли в значительных количествах либо полностью исчезать. Наиболее обычны различные углеводы, играющие роль запасных энергетических веществ, а также органические кислоты. Вакуоли семян нередко содержат и белки-протеины. Растительные вакуоли часто служат местом концентрации разнообразных вторичных метаболитов - полифенольных соединений: флавоноидов, антоцианов, таннидов и азотсодержащих веществ - алкалоидов. В клеточном соке растворены также многие неорганические соединения.Функции вакуолей многообразны. Они формируют внутреннюю водную среду клетки, и с их помощью осуществляется регуляция водно-солевого обмена. В этом плане очень важна роль тонопласта, участвующего в активном транспорте и накоплении в вакуолях некоторых ионов. Другая важнейшая роль вакуолей состоит в поддержании тургорного гидростатического давления внутриклеточной жидкости в клетке .Третья их функция - накопление запасных веществ и "захоронение" отбросов, т.е. конечных продуктов метаболизма клетки. Иногда вакуоли разрушают токсичные или ненужные клетке вещества. Обычно это выполняется специальными небольшими вакуолями, содержащими соответствующие ферменты. Такие вакуоли получили название лизосомных.

Тургорное давление в растительных клетках способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений. Оно служит также одним из факторов роста, обеспечивая рост клеток растяжением. Потеря тургора вызывает увядание растений. Тургорное давление связано с избирательной проницаемостью тонопласта для воды и явлением осмоса. Осмос - это односторонняя диффузия воды через полупроницаемую перегородку в сторону водного раствора солей большей концентрации. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму, а через нее - на стенку клетки, вызывая упругое ее состояние, т.е. обеспечивая тургор. Недостаток воды в растении и тем самым в отдельной клетке ведет к плазмолизу, т.е. к сокращению объема вакуоли и отделениюпротопластов от оболочки. Плазмолиз может быть вызван искусственно при погружении клетки в гипертонический раствор какой-либо соли или сахара. Плазмолиз обычно обратим и может служить показателем живого состояния протопласта.

Плазмолиз и деплазмолиз. Плазмолиз(от греч. plásma - вылепленное, оформленное и lýsis - разложение, распад), отставание протопласта от оболочки при погружении клетки в гипертонический раствор. П. характерен главным образом для растительных клеток, имеющих прочную целлюлозную оболочку. Животные клетки при перенесении в гипертонический раствор сжимаются. В зависимости от вязкости протоплазмы, от разницы между осмотическим давлением клетки и внешнего раствора, а следовательно от скорости и степени потери воды протоплазмой, различают П. выпуклый, вогнутый, судорожный и колпачковый. Иногда плазмолизированные клетки остаются живыми; при погружении таких клеток в воду или гипотонический раствор происходит деплазмолиз. Для сравнительной оценки П. в тканях существует 2 метода: пограничного П. и плазмометрический. Первый метод, разработанный Х. Де Фризом (1884), заключается в погружении тканей в растворы с различной концентрацией KNO3, сахарозы или др. осмотически активного вещества и установлении той концентрации, при которой плазмолизируется 50% клеток. При плазмометрическом методе после П. измеряют относительный объём клетки и протопласта и по концентрации раствора вычисляют осмотическое давление клетки (по соответствующим формулам).
В. В. Кабанов.

6. Химический состав, структура и физические свойства клеточных стенок растительных клеток. Образование клеточной стенки.

Клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.

Новая оболочка формируется в процессе деления клетки в заключительной стадии митоза - телофазе. После расхождения хромосом в экваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом. Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности клетки. Так образуется клеточная пластинка, или фрагмопласт. В центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи. В состав первичной клеточной стенки входит также небольшой количество белка (около 10%), богатого гидроксипролином и имеющего множество коротких олигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид.

После образования срединной пластинки протопласт соседних клеток откладывает на нее первичную оболочку. Слой целлюлозы, который откладывается во время роста клетки, называется первичной клеточной оболочкой. Помимо целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина, первичные оболочки содержат также и структурный белок - гликопротеин. Первичные оболочки могут и лигнифицироваться, хотя, как правило, лигнин им не свойственен. Однако наиболее характерную часть первичной оболочки составляет пектиновый компонент. Он придает оболочке пластичность, позволяет ей растягиваться, по мере удлинения органов: корня, стебля, листа. Пектиновые вещества способны сильно набухать, поэтому первичные оболочки содержат много воды (60-90%). На долю гемицеллюлоз и пектиновых веществ, приходится 50-60% сухого веса первичной оболочки, содержание целлюлозы не превышает 30%, структурный белок занимает до 10%. Продолжающийся процесс выделения веществ матрикса осуществляется за счет подхода к плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождение их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь же, вне клетки, на ее плазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка. С достаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькими промежуточными слоями.

Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную форму. После разделения клетки на две дочерние происходит рост новых клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто вытягиваются в длину. Одновременно с этим идут наращивание толщины клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.

В период растяжения фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембранам клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит одревеснение. Содержание различных веществ примерно таково: воды очень мало, целлюлозы 40-50%, лигнина 25-30%, гемицеллюлозы 20-30% и практически нет пектиновых веществ.

Вторичная оболочка не всегда располагается равномерно. У некоторых специализированных водопроводящих клеток она имеет вид колец или спиральных лент. Такие клетки сохраняют способность к продольному растяжению,и после отмирания.

В растительных клетках накопление запасных питательных веществ происходит и в вакуолях - мембранных мешках с водным раствором солей и органических соединений, которые часто занимают почти весь объем клетки, отодвигая ядро ицитоплазму к плазматической мембране.

Запасные вещества - белки, жиры и углеводы, образовавшиеся в цитоплазме растительной клетки и сохраняющиеся в ней либо в растворенном виде, либо в форме включений. Запасные вещества могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма, происходящие в клетке.

8. Включения растительных клеток. Экскреторные вещества, их типы. Наконец, следует сказать о многочисленных включениях в цитоплазме. Включениями называют непостоянные структуры цитоплазмы, которые в отличие от органоидов то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки. Плотные в виде гранул включения содержат запасные питательные вещества (крахмал, белки, сахара, жиры) или продукты жизнедеятельности клетки, которые по той или иной причине не могут быть сразу удалены. Способностью синтезировать и накапливать запасные питательные вещества обладают все пластиды растительных клеток.

Включения - это непостоянные компоненты цитоплазмы, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Различают трофические, секреторные и экскреторные включения. Трофические включения представляют собой запасы питательных веществ. В растительных клетках это крахмальные и белковые зерна, в животных - гликоген в клетках печени и мышцах, капли жира в клетках подкожной жировой клетчатки. Секреторные включения являются продуктами жизнедеятельности клеток желез внешней и внутренней секреции. К ним относятся ферменты, гормоны, слизь и другие вещества, подлежащие выведению из клетки. Экскреторные включения представляют собой продукты обмена веществ в растительных и животных клетках (кристаллы щавелевой кислоты, щавелевокислого кальция и др.).

9. Понятие о растительной ткани. Классификации тканей.

Различают следующие виды растительных тканей:

• меристематические или образовательные, обеспечивающие рост растений;
• основные - составляют основу тела растений и выполняют различные функции;
• механические, или арматурные,- противодействуют динамическим и статическим нагрузкам;
• проводящие - участвуют в транспорте веществ по растению;
• выделительные – накапливают и выделяют секреторные вещества, выполняющие различные функции.
Кроме анатомо-физиологической классификации существует и онтогенетическая классификация тканей, которая учитывает их происхождение. В этом случае ткани делят на первичные и вторичные.

Классификация растительных тканей основана на единстве выполняемых функций, происхождении, сходстве строения и расположении клеток в органах растения. По этим критериям ткани делят на несколько групп: меристематические или образовательные, покровные, основные, механические, проводящие, выделительные. Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому делению их клеток обеспечивают не только рост, но и образование всех тканей растения. Часть дочерних клеток дифференцируется, т.е. превращается в клетки различных тканей. Другие, сохраняя: свои меристематические свойства, продолжают делиться и образуют все новые и новые клетки.

Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют главным образом защитную функцию — защищают растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т. п. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей — эпидермис, перидерму и корку.

Эпидермис (эпидерма, кожица) — первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов. Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения.

Перидерма — вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы — феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму.

10. Меристемы, их строение и классификация. Особенности цитологического строения меристем. Функции меристем (понятие об инициалях и промеристеме). Типы роста меристем.

(греч. «меристос» - делимый) — образовательная ткань, которая появляется по мере деления зиготы. Она формирует тело зародыша, а по мере роста растения перемещается во все его точки роста — верхушки корней, стеблей, в основания междоузлий и листьев. Такие меристемы называются первичными. По положению на растении они подразделяются на верхушечные (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные). Клетки меристем некрупные, с плотной цитоплазмой, без вакуолей, с относительно большим ядром, занимающим центральное положение. Основным свойством меристем является способность, делиться путем митоза и дифференцироваться, т. е. преобразовываться в любые другие ткани. Меристемы могут возникать и из уже имеющихся тканей, например из основных тканей или из первичных меристем. Такие меристемы называют вторичными; к ним относятся камбий, феллоген (пробковый камбий), раневые меристемы. Наиболее существенным различием между меристемами является направление деления клеток по отношению к поверхности органа: у первичных меристем клетки делятся в поперечном, радиальном и тангенциальном (параллельном поверхности) направлениях, а у вторичных - только в тангенциальном. Э то отражается на порядке расположения образованных ими клеток - клетки, образованные первичной меристемой, лежат беспорядочно, а образованные вторичной лежат четкими рядами, одна клетка над другой, что особенно четко видно на поперечных срезах корня и стебля. Вторичные меристемы свойственны только двудольным покрытосеменным и голосеменным растениям, первичные же — универсальны. Органы, где функционируют вторичные меристемы, приобретают вторичное строение, а те органы, где функционируют первичные меристемы, имеют только первичное строение. Лист, цветок имеют только первичное строение, даже если они находятся на двудольном растении.

ИЛИМеристемы, или образовательные ткани, обладают способностью к активному росту за счет деления и образования новых клеток. Меристемы формируют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения. Архитектура размещения тканей всего растения устанавливается на ранних этапах меристематической деятельности. Инициальные клетки меристем задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, а их производные постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Тело наземных растений - производное относительно немногих инициальных клеток.

К первичным меристемам помимо апикальных относят и их непосредственные производные, несколько отстоящие от верхушек органов. У этих производных способность к делению в определенной степени сохранена. Речь идет прежде всего о протодерме,прокамбии и основной меристеме. В первичном теле растения они дают еще в ходе эмбриогенеза три первичные системы тканейпокровную ткань (из протодермы), проводящую ткань (из прокамбия) и систему основных тканей (из основной меристемы).

Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, нередко образуя цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Главнейшие латеральные меристемы - камбий и феллоген. Эти меристемы обеспечивают нарастание стволов в толщину, образуя вторичные ткани и формируя вторичное тело растения. Камбий дает начало вторичнымпроводящим тканям - вторичным ксилеме и флоэме (рис.34), а феллоген - главным образом пробке.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например у оснований междоузолий и в основаниях черешков листьев

Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу - особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллусообразовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллусообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков.

Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержащие мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны.Эргастические вещества, как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало, и они мелкие.

Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные инициали, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуются паренхимы проводящих тканей, а из прозенхимных - проводящие элементы.

ИНИЦИАЛИ

— группы клеток в слое камбия, ежегодно образующиеся для формирования рядов клеток сердцевинных (радиальных) лучей. По форме соответствуют поперечному сечению будущего луча.

Промеристема(от греч. pró — перед, раньше и меристема), первичная, наименее дифференцированная, образовательная ткань растений.

11. Основная ткань (паренхима), ее особенности. Виды паренхимы. ПАРЕНХИМА (от греч. parenchyma, букв. - налитое рядом), 1) у растений - основная ткань из клеток более или менее одинакового размера(ткань внутренней среды многоклеточных организмов, состоящая из приблизительно одинаковых неполяризованныхклеток. Также используется для опоры.); осуществляет ассимиляцию, выделение и другие функции. Разновидности паренхимы: поглощающая, ассимиляционная (хлоренхима), запасающая, воздухоносная (аэренхима).

Важную роль играют осмотические свойства паренхимных клеток, потому что в тургесцентном состоянии эти клетки оказываются плотно упакованными и, следовательно, обеспечивают опору тем органам, в которых они находятся. Это особенно важно для стеблей травянистых растений, где подобная опора является, по существу, единственной.

Паренхима растений - основная ткань, состоящая из клеток относительно одинакового размера. Паренхима растений осуществляет ассимиляцию, выделение и другие функции. Различают поглощающую, ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, воздухоносную (аэренхиму) паренхимы.

Аэренхима

Водоносная паренхима

Запасающая паренхима

Идиобласты

Сердцевина

Склереиды

Каменистые клетки

По своему происхождению флоэма делится на первичную, дифференциирующуюся из прокамбия и вторичную, дифференциирующуюся из камбия. Первичная флоэма, в свою очередь, подразделяется на протофлоэму и метафлоэму, в отличие от вторичной флоэмы, у первичной отсутствуют сердцевинные лучи.

Клеточный состав и первичной, и вторичной флоэмы одинаков; они состоят из нескольких типов клеток различной морфологии, выполняющих различные функции: Ситовидные элементы (ситовидные клетки, ситовидные трубки и клетки-спутницы), обеспечивающие основной транспорт.Склеренхимные элементы (склереиды и волокна), выполняющие опорную функцию.Паренхимные элементы (паренхимные клетки), обеспечивающие ближний радиальный транспорт.Ситовидные элементы являются высокоспециализированными клетками, обеспечивающими флоэмный транспорт ассимилятов. Их особенностью, благодаря которой они получили своё название, являются ситовидные поля (или ситовидные пластинки у покрытосеменных растений), являющихся скоплением специализированных пор в клеточной стенке. Поры ситовидных полей являются видоизменёнными первичными поровыми полями — их поры представляют собой расширенные плазмодесмы — цитоплазматические мостики, соединяющие соседние протопласты, однако если первичное поровое поле обычно пронизано несколькими плазмодесмами, через пору ситовидного поля проходит один цитоплазматический тяж с диаметром до нескольких микрометров, что в десятки раз превышает диаметр плазмодесм. Происхождение такого гигантского по сравнению с плазмодесмами цитоплазматического тяжа неясно, считается, что его образование возможно как путём слияния группы плазмодесм, так расширением единственной плазмодесмы.

Побег развивается из апикальной меристемы. Апикальная меристема побега (конус нарастания) находится в верхушечной почке и занимает терминальное положение. Деятельность конуса нарастания обеспечивает формирование всех тканей и частей побега. В конусе нарастания покрытосеменных растений можно выделить две зоны – тунику и корпус. Туника состоит из одного или нескольких периферических слоев клеток, которые при делении дают рост поверхности апекса. Клетки корпуса делятся в различных плоскостях, увеличивая под туникой его объем. Клетки туники образуют листовые примордии (листовые бугорки).Для побегов характерно ветвление.

Листорасположение – порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Различают несколько основных вариантов расположения:

Спиральное (очередным) – на каждом узле расположен один лист, их основания можно соединить спиральной линией.

Двурядное – на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Средние линии всех листьев лежат в одной вертикальной плоскости.

Мутовчатое возникает если на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел.

Супротивное – на одном узле образуются два листа, точно друг против друга, так что их медианы лежат в одной вертикальной плоскости.

Характерными чертами анатомического строения стеблей однодольных растений являются: 1) в течении всей жизни имеется первичное строение; 2) покровной тканью является эпидерма; 3) первичная кора слабо выражена и часто состоит лишь из хлорофиллоносной паренхимы; 4) центральный цилиндр имеет пучковое строение; 5) сосудисто-волокнистые пучки по типу коллатеральных имеют беспорядочное расположение; 6) сосудисто-волокнистые пучки закрытые (камбий в них отсутствует.)

Строение стебля двудольных растений. Для стеблей двудольных растений характерны следующие отличительные признаки: 1) вторичное строение, которое рано возникает вслед за первичным; 2) кроме эпидермы, имеются вторичные покровные комплексы – перидерма и корка; 3) первичная кора хорошо развита; 4) пучковое и непучковое строение; 5) правильное расположение коллатеральных и биколлатеральных пучков; 6) наличие в пучках камбия (пучки открытые).

Стебель древесных растений состоит из коры, камбия, древесины и сердцевины. Кора формируется из остатков эпидермы, перидермы (пробка, феллоген и феллодерма), первичной коры (пластинчатая колленхима, коровая паренхима, эндодерма), перицикла и луба.

Камбий отграничивает кору от древесины. Он состоит из мелких тонкостенных клеток с крупными ядрами.

Древесина состоит из проводящих (трахеи и трахеиды), механических (древесные волокна - либриформ) и запасающих элементов (древесная паренхима). В древесине многолетнего стебля заметны годичные кольца, границы между которыми обусловлены различиями в строении весенней и летне-осенней древесины. Весенняя древесина представлена широкопросветными элементами, летне-осенняя – мелкими сплюснутыми в радиальном направлении элементами. Древесина пересекается сердцевинными лучами, состоящими из паренхимных клеток. Сердцевина состоит из однородных паренхимных клеток.

26. Вторичное строение стебля. Пучковый и межпучковый камбий. вторичное строение стеблястроение стебля, возникающее в результате деятельности вторичных меристем (камбия и феллогена), сопровождается ростом стебля в толщину за счет образования вторичной флоэмы, вторичной ксилемы и перидермы (см. рис. Вторичное строение стебля клевера (пучковый тип строения) на поперечном срезе: А – первичная кора; Б – стела; В – сердцевина: 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – хлоренхима; 4 – крахмалоносное влагалище ( эндодерма ); 5 – склеренхима перициклического происхождения; 6, 7 – первичная и вторичная флоэма; 8 – пучковый камбий; 9 – межпучковый камбий; 10, 11 – вторичная и первичная ксилема; 12 – открытый коллатеральный пучок; 13 – одревесневшая паренхима; 14 – паренхима сердцевины). Вторичное строение отличается тем, что в пучках между ксилемой и флоэмой закладывается камбий (из остатков прокамбия) — это пучковый камбий. В центростремительном направлении (т. е. по направлению к центру стебля, внутрь от себя) он откладывает вторичную ксилему, а в центробежном (наружу) - вторичную флоэму, постепенно удаляя друг от друга первичные элементы пучка. Стебель утолщается, к тому же из паренхимы сердцевинных лучей, расположенных между пучками, тоже возникает камбий — это межпучковый камбий. У различных растений он может работать по-разному. У одних растений он откладывает клетки паренхимы, и в этом случае все пучки оказываются отделенными друг от друга (тыква, чистотел, лютик). У других растений межпучковый камбий откладывает клетки ксилемы и флоэмы, и тогда все пучки сливаются в единое кольцо (подсолнечник, гречиха). У стеблей трав не бывает годичных колец и пробковой ткани, поскольку они не зимуют, а живут один вегетационный сезон.

27. Особенности строения травянистого стебля двудольных и однодольных растений.Строение однодольного травянистого растения В стебле первичного строения различают следующие части: 1) покровную ткань, 2) первичную кору и 3) центральный осевой цилиндр.

Характерными чертами анатомического строения стеблей однодольных растений являются: 1) в течении всей жизни имеется первичное строение; 2) покровной тканью является эпидерма; 3) первичная кора слабо выражена и часто состоит лишь из хлорофиллоносной паренхимы; 4) центральный цилиндр имеет пучковое строение; 5) сосудисто-волокнистые пучки по типу коллатеральных имеют беспорядочное расположение; 6) сосудисто-волокнистые пучки закрытые (камбий в них отсутствует.)

Строение стебля дву