Структура массы растительного сообщества сухой

Саванны Раджпутана

 

	Биомасса	Продукция
т/км^2	%	т/(км^2 год)	%
Зеленые части растений
Многолетние надземные части растений
Корни
Всего

 

Распределение масс химических элементов в биологическом круговороте представлено в табл. 14.5

Таблица 14 5

Распределение масс химических элементов в биологическом

Круговороте в засушливой саванне Раджпутана

 

 

 

 

Химический элемент	В биомассе, кг/км^2	В ежегодной продукции
зеленая часть	корни	вся продукция
кг/км^2	%	кг/км^2	%	кг/км^2	%
N
Si
Са
К	11 121
Mg
Р
S
А1
Fe
Мn
Na
С1
Всего (без N)						21 063

 

В зеленой части растительности саванн сосредоточено более половины всей массы зольных элементов и азота, вовлекаемых в биологический круговорот, в корнях — около 40 %. В стволы и ветви поступает не более 5 %. В зеленых органах растений наиболее активно аккумулируются азот, калий и сера, составляющие около 60 % и более от всей массы каждого из этих элементов в годовой продукции, а также фосфор, кальций и натрий (57 — 58 %). В корнях отмечена наибольшая относительная аккумуляция марганца и кремния, массы которых распределяются примерно поровну в приросте зеленых органов и корней. В абсолютном выражении в наибольшем количестве в биологический круговорот вовлекаются кальций, калий, кремний, массы которых составляют 4 — 6 т/км² в год. Массы металлов (железа и марганца), захватываемые в биологический круговорот, не превышают 200 — 300 кг/км² в год.

Одной из особенностей тропиков являются ландшафты сезонных болот Избыток воды в дождливые сезоны, возникающий в депрессиях рельефа и обширных понижениях, затрудняет существование деревьев, но благоприятствует развитию высокотравных злаков. Ландшафты злаковников, состоящих в Африке из представителей родов Pennisetum, Hypparrhenia, Themeda, Sorghastmmnjip., получили название грэсслендов. В злаках этих сообществ активно накапливаются марганец, медь, цинк, стронций и молибден. Величина К₅ первых четырех элементов составляет несколько единиц, молибдена — более 10.

Растения пресных вод слабо аккумулируют рассеянные элементы. В частности, в золе папируса, растущего по берегам Белого Нила, систематически обнаруживаются 100n×10^-4 % титана и марганца, 10n×10^-4 % цинка, бария, ниобия, n×10^-4 % меди.

Биогеохимические особенности

Тропических почв

 

Характерной чертой тропических экогеосистем является высокая интенсивность почвенно-биологических процессов. В дождевых лесах Африки на поверхность почвы в течение года поступает около 1200— 1500 т/га сухой массы растительных остатков. Несмотря на столь значительный спад, большая его часть быстро разрушается благодаря деятельности беспозвоночных и микроорганизмов, населяющих почву. Сплошной лесной подстилки нет, тонкий слой мертвых листьев перемежается с участками оголенной земли. Поступающие с спадом элементы захватываются сложной корневой системой многоярусного дождевого леса и вновь вовлекаются в биологический круговорот.

Рыхлые покровные отложения тропической суши — минеральный субстрат современных почв — в значительной мере состоят из сильно выщелоченных продуктов древнего выветривания, содержащих ограниченное количество форм элементов, доступных для растений. Основным источником таких форм являются разлагающиеся растительные остатки. В связи с необходимостью захватывать элементы минерального питания из продуктов разрушения опада корневая система деревьев тропического дождевого леса расположена в приповерхностной части почвы (до 50 — 70 см). В лесах Амазонии корни деревьев находятся еще ближе к поверхности — на глубине 10-—20 см (Вальтер Г., 1968).

В результате микробиологических процессов трансформация органического вещества опада в почвах дождевого леса сопровождается образованием легкорастворимых фульвокислот. Их в 5 — 6 раз больше, чем гуминовых кислот. В том случае, когда почвы образованы на хорошо промываемых продуктах выветривания кварц-содержащих кристаллических пород, рН гумусового горизонта составляет около 5. Верхняя часть профиля таких почв сильно выщелочена. Если же дождевой лес находится в вулканическом регионе и почвы формируются на продуктах выветривания молодых вулканических пород, богатых щелочами и кальцием, то значительная часть гумусовых кислот нейтрализуется и конденсируется в более крупные и менее растворимые соединения. В результате в верхней части профиля почв происходит накопление гумуса до 6 % и более, значение рН приближается к 6, фульвокислоты преобладают над гуминовыми.

В областях с коротким сухим сезоном распространены светлые тропические леса и парковые саванны. В таких условиях образуются периодически промываемые дождями почвы с нейтральной реакцией. Пышный травяной покров способствует формированию дернового и гумусового горизонтов. Иная обстановка на территории с длительными сухими сезонами и количеством атмосферных осадков от 600 до 400 мм/год и менее. В этих условиях распространены засушливые саванны, сухие листопадные леса, заросли кустарников. Полное промывание почвы не обеспечивается, микробиологическая деятельность в засушливые сезоны подавляется, степень покрытия поверхности растительностью менее 50 %. В почвах засушливых саванн и зарослей кустарников содержание гумуса незначительно, почвы имеют щелочную реакцию рН около 7 — 8.

Характерная черта тропической суши — хорошо выраженная геохимическая провинциальность почвенного покрова. Это обусловлено, во-первых, тем, что значительная часть тропической суши лишена мощного покрова аллохтонных (ледниковых или лессовых) отложений, широко распространенных на территории бореальной и суббореальной зон. Почвы тропических стран образованы преимущественно на переотложенных продуктах выветривания, претерпевших непротяженное перемещение. Во-вторых, тропические территории представляют собой фрагменты древнего суперконтинента Гондваны, поверхность которого последние полмиллиарда лет не покрывалась морем. В результате геохимические особенности состава разных пород, выходящих на поверхность, унаследованы почвами. Это способствует неодинаковым уровням содержания рассеянных элементов в растительности разных районов, находящихся в одинаковых климатических условиях.

В качестве примера приведем данные о содержании рассеянных элементов в однотипных почвах саванн Уганды и Северной Танзании. Почвы Уганды покрывают докембрийские кристаллические породы, почвы Танзании находятся в районе распространения кайнозойских вулканических пород Восточно-Африканского рифта. Они обогащены теми элементами, которые в повышенном количестве находятся в щелочных базальтах и фонолитах Восточно-Африканского рифта: цирконием, титаном, бериллием, ниобием, стронцием и др. Как следует из данных табл. 14.6, в почвах саванн Танзании по сравнению со средним содержанием в земной коре ниобия больше в 11, бериллия и молибдена — в 6, титана и циркония — в 4 раза. В свою очередь, в почвах саванн Уганды концентрация хрома выше кларкового значения в 7, меди — в 5 раз. Столь большая разница концентраций элементов в почвах отражается на соотношении масс этих элементов, захватываемых в биологический круговорот в саваннах двух соседних регионов Восточной Африки.

 

Таблица 14.6

Концентрация рассеянных элементов в почвах саванн Восточной Африки (по В.В.Добровольскому, 1975)

 

 

Химический элемент	Концентрация в гумусовом горизонте почв, мкг/г	Кларк концентрации
Уганда	Танзания	Уганда	Танзания
Ti			1,8	4,5
Мn			2,2	3,1
V			2,0	3,6
Сг			6,9	4,7
Ni			2,9	3,6
Со			6,6	9,6
Сu			4,7	3,3
Рb			3,2	2,2
Zn			2,5	3,7
Mo			3,8	6,2
Be			2,4	6,4
Sc			2,2	1,5
Y			1,6	1,8
La			1,8	2Д
Nb			2,9	11,2
Zr			1,3	3,9
Ga			0,8	1,1
Sr			0,6	2,2
Ba			0,4	0,9

 

С биогеохимическими процессами, происходящими в почвах, тесно связана миграция химических элементов в поверхностных водах тропической суши. Их геохимия изучена недостаточно, но имеющиеся данные указывают на то, что концентрация многих элементов в воде тропических рек ниже средних значений для рек мира. По-видимому, это объясняется двумя причинами. Во-первых, фитоценозы тропических лесов прочно удерживают необходимые им химические элементы и слабо выпускают их из системы биологического круговорота. Во-вторых, некоторые элементы, особенно тяжелые металлы, более прочно закреплены в красноцветных продуктах выветривания и развитых на них почвах, чем в отложениях четвертичного возраста, на которых образованы почвы бореального и суббореального поясов.

Установлено, что в сухие сезоны в воде тропических рек повышается концентрация солей, а также таких элементов, как бор, фтор, стронций. Исследования, проведенные А.И.Обуховым (1968) в Бирме, показали, что в сезоны дождей слабо, но отчетливо повышается концентрация металлов. Можно предположить, что это явление обусловлено не только вымыванием растворимых соединений металлов из растений и почв, но и активизацией микробиологической деятельности в почве. Значительные массы металлов переносятся тропическими реками в виде комплексных соединений с растворимыми фульвокислотами.

Наибольшее количество химических элементов мигрирует в составе взвесей. Речные взвеси в основном представляют продукты плоскостного смыва почв. Большая часть этих продуктов, энергично смываемых в сезоны дождей, не достигает речных долин и переносится в относительно пониженные участки поверхности. Одновременно в понижениях в дождливые периоды сильно поднимается уровень грунтовых вод или образуется горизонт сезонной верховодки. На участках сезонного заболачивания формируются вертисоли — серые и черные слитые тропические почвы с сообществами злаковников (грэсслендов). В экосистемах сезонных болот аккумулируются химические элементы, мигрирующие с более высокой территории, поэтому в почвах и растениях повышается концентрация рассеянных элементов вплоть до образования биогеохимических аномалий (рис. 14.1).

 

 

Рис. 14.1. Аккумуляция меди в почвах сезоннозаболачиваемой депрессии рельефа за счет выноса металлов из залежи руд, Замбия (по Дж.Уэббу и Дж.Тумсу, 1959)

Биогеохимия мангров

Мангровые заросли — характерный тип растительности побережий тропической суши. Располагаясь на участках затопления во время суточных или сизигийных приливов, мангровые заросли образуют своего рода переход от подводных морских экосистем к наземным растительным сообществам. Мангровая растительность в силу условий произрастания индифферентна к колебаниям количества атмосферных осадков, но очень чувствительна к низким температурам. Несмотря на то, что мангры являются характерной растительностью тропического пояса, они распространяются в соответствии с местными температурными условиями до 32 ° с. ш. (Бермудские острова) и 44° ю.ш. (остров Чатам).

Мангровые заросли располагаются либо на карбонатных песках, алевролитовых и глинистых илах в лагунах и мелководных заливах, либо на поверхности плотных кавернозных рифовых известняков. Реже отдельные деревья и их небольшие группы растут на кварцевых песках у берегов, сложенных выветренными кристаллическими породами. Среди мангровой растительности выделяются красные мангры, состоящие из разных видов Rhizophora, черные мангры из Avicenia и белые мангры, в составе которых обычно преобладают Laguncularia. На атоллах Индийского океана к указанным деревьям добавляются кустарники пемфиса, приуроченные к выступам плотных рифовых известняков на границе приливной полосы. Особый интерес представляет состав мангровой растительности, произрастающей на коралловых известняках и песках.

Мангры — один из наиболее продуктивных фитоценозов. Их биомасса превышает 1000 ц/га сухого растительного вещества. Годовая продукция мангровых лесов Пуэрто-Рико — от 100 до 300 ц/га сухого растительного вещества, включая листовой спад — 80-150 ц/га.

По сравнению с составом листьев деревьев, образующих тропические леса, в листьях мангровых деревьев намного больше магния, сульфатной серы, хлора, алюминия и значительно меньше калия и кремния, являющихся главными зольными элементами спада тропического леса.

Несмотря на значительную вариацию концентрации рассеянных элементов в вегетативных органах деревьев даже одного вида, существуют определенные особенности, свойственные мангровой растительности в целом. Общая биогеохимическая особенность мангров — пониженное содержание тяжелых металлов и повышенное — талассофильных элементов, в частности стронция.

Мангровая растительность чутко отражает изменение содержания металлов в окружающей среде. Из данных табл. 14.7 видно, что в листьях и тонких ветвях мангровых деревьев, растущих в приливно-отливнои зоне островов, сложенных магматическими породами, железа более 300 мкг/г, марганца более 50 мкг/г золы, в то время как в аналогичных видах, произрастающих в лагунах коралловых островов, содержание железа не достигает 200 мкг/г, а марганца — 40 мкг/г золы. Для стронция распределение концентраций противоположное: в листьях мангровых деревьев на коралловых островах содержание этого элемента более 1000 мкг/г золы, а в условиях магматических островов — меньше этого значения.

Таблица 14.7