Загальні відомості про віруси.

Факультет ветеринарної медицини

Кафедра мікробіології, вірусології та епізоотології

 

Ілюстраційні матеріали

Для лекційного курсу

З дисципліни

ВЕТЕРИНАРНА ВІРУСОЛОГІЯ

для студентів

ОКР «Магістр», «Бакалавр»

Житомир 2011

 

Методична розробка підготована доц. кафедри мікробіології, вірусології та епізоотології, к. б. н Солодкою Л.О.

 

Затверджено на засіданні кафедри мікробіології, вірусології та епізоотології “___” ______ 2011р., протокол № ____

 

Зав кафедрою, професор ___________________________ Галатюк О.Є.

 

Схвалено методичною комісією факультету ветеринарної медицини

“ ____” __________2011 р., протокол № ______

 

Голова методичної комісії _________________________ Ю.Ю.Довгій

ЗМІСТ

Розділу 1

«ЗАГАЛЬНА ВІРУСОЛОГІЯ»

	ЗАГАЛЬНІ ВІДОМОСТІ ПРО ВІРУСИ. ПОРІВНЯННЯ ВІРУСІВ ТА КЛІТИННИХ МІКРООРГАНІЗМІВ…………………………….
	Структура віріонів………………………....
	Хімічний склад віріонів………………...
	Класифікація віріонів…………………...
	РЕПРОДУКЦІЯ ВІРІОНІВ……………………..
	ГЕНЕТИКА ВІРІОНІВ ………………………….

ТЕМА №1.

ЗАГАЛЬНІ ВІДОМОСТІ ПРО ВІРУСИ.

ПОРІВНЯННЯ ВІРСІВ ТА КЛІТИННИХ МІКРООРГАНІЗМІВ.

 

 

Рис1 Некроз, викликаний вірусами на листі тютюну

 

 

Рис.2 Вірус тютюнової мозаїки: А – електронномікроскопічний препарат, Б – модель вірусу (капсид + нуклеїнова кислота)

 

Табл.1. Історія вірусології в датах

 

Рік	Автор відкриття	Назва відкритого вірусу або розробленої методики
	Д.О.Івановський	Вірус мозаїки Тютюну
	Ф.Леффлер П.Фрош	Вірус ящуру
	У.Рід, Дж..Керол	Вірус жовтої лихоманки
1908 – 1909	К.Ліндштейнер Е.Поппер	Вірус полімієліту
	П.Раус	Вірус саркоми курей
	Ф. Д’Еррель	Відкриття бактеріофагів
	А. Вудроф, Е.Дж. Гудпесчур	Вирощування вірусів в курячих ембріонах
	У.Сміт, К.Ендрюс	Вірус грипу
	Л.А.Зільбер, М.П.Чумаков В.Д.Соловйов, Е.Н.Левкович	Вірус кліщового енцефаліту
	Х.Плютц	Вірус кіру
	М.Арден, Г Руска	Використання електронного мікроскопу для вивчення вірусів.
	Г. Херст	Розроблена методика реакцій гемаглютинації.
1940 –1946	А.А.Смородінцев М.П.Чумаков	Вірус геморагічних лихоманок
	Дж.Ендерс, Т.Уеллер	Розмноження вірусів в культурах клітин
	А. Айзекс, Дж.Ліндеман	Відкриття інтерферону
1976-2005	-	Віруси лихоманки Ебола, СНІДу, неспецифічної пневмонії.

 

 

Рис.3 Фаги – віруси мікроорганізмів

 

Рис. 4 Розміри вірусів та інфекційних агентів клітинної будови.

 

Сучасна вірусологія

Фундаментальні питання Прикладні області

Вивчення фізико-хімічних та біологічних властивостей вірусів

Імунітет проти вірусних хвороб

Особливості розвитку вірусу в організмі хазяїна, екологія та еволюція вірусів

Діагностика вірусних хвороб

Виробництво вакцин та сироваток

 

Рис. 5. Проблематика сучасної вірусології.

 

Табл. 2. Порівняльна характеристика вірусів та клітинних мікроорганізмів

Спільні риси

Відмінності

· Мають генетичну інформацію у вигляді нуклеїнової кислоти; · Відтворюють нові вірусні частинки (реалізують спадкову інформацію); Змінюються під дією природнього або штучного відбору.

· Мають значно менші розміри; · В складі вірусів є тільки одна з відомих нуклеїнових кислот (або РНК, або ДНК) · Не мають органоїдів, що відповідають за синтез білка або перетворення енергії; · Не здатні проводити обмін речовин самостійно. У відсутності хазяїна нічим не живляться, нічого не синтезують, нічого не виділяють; · Утворюють нові віріони (розмножуються) тільки у чутливому організмі (тканині, клітині); · Є паразитами не на клітинному, а на генетичному рівні.

 

Вірус

Живий організм Набір хімічних речовин

При розвитку в організмі хазяїна За межами організму хазяїна

(в оточуючому середовищі)

Внутрішньоклітинна форма, вегетативна форма, комплекс “вірус-клітина”

Віріон, вірусна частинка, Вірусний корпускул

Рис. 6 Особливості існування вірусу в навколишньому середовищі та організмі хазяїна.

ТЕМА 2.

СТРУКТУРА ВІРІОНІВ.

Рис. 7 Схематичне зображення вірусів різних типів.

 

 

1 2

Рис. 8 Прості і складні віруси із спіральним (1)

Таблиця 3. Ультраструктура зрілих віріонів.

Назва структури	Наявність у віріонів
Простопобудовані або безоболонкові	Складнопобудовані або оболонкові
Геном	+	+
Серцевина	В деяких вірусах нуклеїнова кислота геному щільно зв’язана з білками. Тоді таку структуру називають серцевиною, а молекулу ДНК або РНК – нуклеїновою кислотою, асоційованою з білками. Але така структкра середньої частини віріона – необовязкова і характернатільки для окремих типів вірусів.
Капсид	+	+
Матрикс	відсутній	+ В складі матриксу у найбільших за розмірами вірусів можуть знаходитися різноманітні білки, згруповані або у вигляді тонкої оболонки, або у вигляді дифузного шару.
Суперкапсид	відсутній	+
Пепломери	відсутній	+ або – Проходять крізь суперкапсид. Кількість у різних вірусів розрізняється. Іноді їх так багато, що їх поверхня утворює додаткову оболонку (пеплос)

 

 

Рис. 9 Икосаедричні капсиди. Формування вірусних капсомерів (гексонні та пентонні структури)

Таблиця 4. Функції структур віріона

Назва структури	Функція
Геном	В оточуючому середовищі зберігає інформацію про будову та функції віруса, в клітини-хазяїні забезпечує розмноження вірусу.
Серцевина	Захист нуклеїнової кислоти віруса, взаємодія з геномом під час проникнення в клітину-хазяїна
Капсид	У простих – захист геному віріону від факторів оточуючого середовища, первинна взаємодія з клітиною-хазяїном; у складних – формування внутрішніх шарів віріону.
Матрикс	Проведення ферментативних реакцій для вивільнення нуклеїнової кислоти віріона всередині сприйнятливої клітини
Суперкапсид	Первинна взаємодія з клітиною-хазяїном; забезпечення проникнення в чутливу клітину
Пепломери	Взаємодія з рецепторами клітини-хазяїна.

Рис10 Вірусний препарат з нормальними та „порожніми” капсидами

 

Рис.11 Віріони із кубічною симетрією:

ТЕМА №3.

ХІМІЧНИЙ СКЛАД ВІРУСІВ.

Таблиця 5. Хімічні речовини в структурах вірусів

Назва хімічної речовини	Тип вірусу
Простий (безоболонковий)	Складний (оболонковий)
Нуклеїнова кислота	РНК або ДНК (геном).
Білки	Прості (капсид)	Прості (капсид). Складні (матрикс, суперкапсид, пепломери)
Вуглеводи	Рибоза, дезоксирибоза (геном)	Рибоза, дезоксирибоза (геном). Фруктоза, сахароза, манноза, галактоза та ін. (пепломери)
Ліпіди	Відсутні	Фосфоліпіди, холестерин (суперкапсид,пепломери)

Вирусні нуклеїнові кислоти

У вірусних частинках міститься тільки один вид нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК), а не два, як у клітинних організмів. Молекулярна маса вірусних нуклеїнових кислот вимірюється в Дальтонах (Д). У простих вірусів геноми містять від 4 до 40 тисяч нуклеотидів, у складних – від 100 до 300 тисяч нуклеотидів. Довжина нуклеїнової кислоти віріона, як і у клітинних обєктів набагато більше їх лінійних розмірів. Вона вимірюється в міліметрах, і складає (16-52)* 10^{-4 мм у простих та (70-93)*10-3 мм – у складних віріонів.}

Будова і форми нуклеїнових кислот у вірусів та клітинних мікроорганізмів значно відрізняються. Мікроорганізми, рослини, тварини в одній і тій самій клітині мають:

· двониткові молекули ДНК. Лінійні (ядро) і кільцеві (мітохондрії) у еукаріотів та кільцеві у прокаріотів (нуклеоїд);

· однониткові молекули РНК. Інформаційна РНК у про- та еукаріотів. Молекули з окремими кільцевими або двонитковими ділянками (рибосомальні та транспортні РНК про- та еукаріотів).

 

	Віруси хребетних (поділ за будовою геному і типом нуклеїнової кислоти)
РНК-вмісні (80% відомих вірусів)		ДНК-вмісні (20% відомих вірусів)
Лінійний одно спіральний		Кільцевий одно спіральний
Фрагментов. лінійний одно спіральний	Кільцевий двоспіральний (варіанти)
Фрагментов.кільцев. одно спіральний	Лінійний одно спіральний
Фрагментований двоспіральний		Лінійний двоспіральний

Рис.16 Структура вірусу герпесу (складний, ДНК-вмісний, двониткова лінійна ДНК)

Рис.17 Структура вірусу гепатиту А

(простий, РНК-вмісний, однониткова лінійна +РНК)

Рис.18 Структура флавівірусу (складний, РНК-вмісний, однониткова, лінійна + РНК)

Рис. 19 Структура вірусу грипу

(складний, РНК-вмісний, однониткова фрагментова РНК)

БІЛКИ ВІРІОНІВ

Кодуються ( записані) геномом віруса. Синтезуються іРНК на рибосомах клітини-хазяїна. Входять до багатьох структур зрілих вріонів (пепломери, матрикс, капсид, серцевина). Віріонні білки розрізняються за: будовою; участю в репродукції вірусів; можливістю виділення молекул конкретного білка із вірусного матеріалу.

Зазначені ознаки дозволяють розділити віріонні білки на декілька груп.

 

БІЛКИ ВІРІОНІВ
ü кодуються геномом	ü кодуються геномом
ü входять до складу зрілих віріонів; можуть бути виділені у вигляді окремих молекул з вірусного матеріалу	ü відсутні у зрілих віріонах; не виділяються із вірусного матеріалу. Представлені окремими молекулами тільки в цитоплазмі та інших органоїдах зараженої вірусом клітини.
ü утворюються в зараженій клітині як компоненти нових вірусних частинок	ü утворюються в клітині-хазяїні як допоміжні речовини, відіграють певну роль в розмноженні вірусів. Після виконання своїх функцій руйнуються.
Структурні	Неструктурні
Функції структурних білків 1. захист геному від факторів навколишнього середовища (білки серцевини, асоційовані з нуклеїновою кислотою, капсид, матрикс, білки суперкапсиду) 2. прикріплення до мембрани клітини-хазяїна (кап сидні білки, пепломери). 3. проникнення вірусу в клітину (капсид, суперкапсид). Про білки, які забезпечують злиття двох мембранних структур (суперкапсид віріону та цпм клітини-хазяїна) говорять, що вони мають F–активність або ф’южн-активність. 4. участь у подвоєнні РНК-вих геномів (специфічні ферменти, відсутні у клітинних організмів, що мають ДНК-ові геноми) 5. участь у пошаровому формуванні нових віріонів. 6. організація виходу новоутворених віріонів за межі клітини хазяїна	Функції неструктурних білків Більша частина таких білків – це ферменти, які допомагають”перемкнути” обмін речовин хазяїна, організувати модифікацію нуклеїнових вислот віруса та ін. За будовою їх можна поділити на: · Білки-попередники (нитковидні молекіли, величезний розмір) · Нефункціональні пептиди. · Специфічні білки (інгібітори обміну речовин клітин або вірусні ферменти).

Рис.20 Характеристики структурних та неструктурних білків.

ВУГЛЕВОДИ ВІРІОНІВ

Пепломери
Гліколіпіди.Запозичені у відповідної клітини-хазяїна.	Глікопротеїни. Білкова частина кодується вірусним геномом, вуглеводний компонент приєднується до неї за допомогою ферментів хазяїна (гликозилтрансфераз)
Функції вуглеводів в пепломерах 1.збереження конформації молекули глікопротеїну. 2. захист молекули складного білка від дії ферментів протеаз

Рис.21. Характеристика пепломерів складних вірусів

 

Ліпіди віріонів (суперкапсид оболонкових вірусів).Фосфоліпіди та холестерин.
Функції ліпідів
1. ізоляція внутрішнього шару віріонів від гідрофільних речовин зовнішнього середовищ;. 2. стабілізація структури віріона;	3. утримання та взаємодія пепломерів; 4. забезпечення перших етапів взаємодії з клітиною-хазяїном
Готові речовини мембранних структур клітини-хазяїна (цитоплазматична мембрана, мебрани ядра, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджи)
Під час розмноження частина мембрани клітини-хазяїна перетворюється на зовнішню оболонку віріона.

Рис.22. Функції та походження вірусних ліпідів.

Рис. 23 Структура цитоплазматичної мембрани тваринної клітини: 1 – трансмембранні білки, 2,3 – зовнішні білки з олігоцукрами, 4 - внутрішні білки

ТЕМА 4:

”КЛАСИФІКАЦІЯ ВІРІОНІВ”.

 

Перші спроби класифікації вірусів, на основі підходу, прийнятого в мікробіології, було зроблено в 40-х роках 20 ст. Але незабаром стало ясно, що таксономія вірусів буде розвиватись особливим шляхом. З 1974 року питаннями розробки номенклатури і класифікаціїї займається Міжнародний комітет по таксономії вірусів (МКТВ). Класифікація віріонів спирається на їх фундаментальні властивості. Крім вірусів хребетних, існують: віруси безхребетних (бакуло-, покс-, ірідо-, рабдо-, ретро-, пікорнавіруси) та віруси рослин (рео-, рабдовіруси), а також - віруси мікроорганізмів (вражають більше 100 видів бактерій, цианобактерій, мікоплазм, 73 вида грибів).

 

 

Рис. 24 Зовнішній вигляд

Табл.6. Принципи класифікації вірусів.

1. Хімічні та фізичні властивості
Хімічний склад	Нуклеїнова кислота	Тип, к-ть ниток, к-ть фрагментів, молекулярна маса, вміст у віріоні (%) та ін.
Білки	Вміст у віріоні (%), число і молекулярна маса поліпептидів, ферменти, інші функціональні білки.
Ліпіди	Вміст у віріоні (%) та ін.
Вуглеводи	Вміст у віріоні (%) та ін.
Фізичні та хімічні властивості	Маса	-
Стабільність інфекційних властивостей	Дія рН, високих температур, жиророзчинників, УФ- та іонізуючого випромінювання та ін.
Структура	Нуклеокапсид	Тип симетрії, діаметр, число капсомерів та ін.
Суперкапсид (при наявності)	Розміри, склад
Серцевина(при наявності)	Розміри, склад
Форма і розмір (за даними електронної мікроскопії)	-
2. Особливості реплікації (подвоєння) нуклеїнових кислот
Принципи реплікації (подвоєння нуклеїнової кислоти віруса)	Репликація нуклеїнової кислоти	Загальна схема, дія інгибіторів
Місце акумуляції вірусних білків	-
Неструктурні білки	К-ть і молекулярна маса поліпептидів, вірусні ферменти
3. Особливості взаємодіїї з клітиною-хазяїном
4. Коло організмів-хазяїв(природні хазяї та експериментальні моделі)
5. Патогенність (тропізм до тканин, патологічні зміни в клітинах, утворення включень)
6. Географічне розповсюдження
7. Спосіб передачі вірусу
8. Антигенні властивості

 

Таблиця 7. Таксономічні ознаки збудників вірусних хвороб хребетних.

№

Родина вірусів к-ть видів в родині

Тип та структура геному

Тип симетрії капсиду

Зовнішня оболонка

Розмір віріону, нм

Хазяї

РНК-вмісні, прості, зовнішня оболонка – капсид

Астровірус 6 видів 15 варіантів

+РНК

Кубічна, сфера

Капсид

28-30

Людина, свині, коти, птиця

2.

Бірнавірус 3 вида

РНК 2 фрагм.

Кубічна, сфера

Капсид

50-70

Птиці, риби

3.

Каліцивірус 10 видів

+РНК

Кубічна, сфера

Капсид

30-40

Кролі, зайці, свині, коти, собаки, птиця, ВРХ

Нодавірус 1 вид десятки варіантів

+РНК

Кубічна, сфера

Капсид

28-30

Морські риби

5.

Пікорнавірус 45 видів 244 варіанта

+РНК

Кубічна, сфера

Капсид

22-30

Людина, примати, свині, коні, ВРХ, птиця, щури.

6.

Реовірус 47 видів 98 варіантів

РНК 10-12 фрагм.

Кубічна, сфера

Капсид

50-70

Людина, ДРХ,ВРХ, птиця, свині, коні, примати, змії.

ДНК-вмісні, прості, зовнішня оболонка – капсид

1.

Аденовірус 39 видів122 варіанта

+ДНК і -ДНК

Кубічна, сфера

Капсид

70-90

Людина, примати, ВРХ, ДРХ, свині, коні, собаки, миші, птиця.

Папіломавіру с 14 видів 80 варіантів

ДНК

Кубічна, сфера

Капсид

Людина, примати, свині, ВРХ, ДРХ, собаки, коти, гризуни.

Поліомавірус 11 видів

ДНК

Кубічна, сфера

Капсид

Людина, примати, ВРХ, кроліпапуги, миші

4.

Парвовірус 31 вид 40 варіантів

+ або –ДНК

Кубічна, сфера

Капсид

18-25

Людина, примати, птиця, коні, ВРХ, ДРХ.свині, коні, собаки, коти, гризуни, хутрові

Цирковірус 4 вида

-ДНК

Кубічна, сфера

Капсид

15-25

Птиця, свині

РНК-вмісні, складні, зовнішня оболонка – суперкапсид

1.

Аренавірус 20 видів

+РНК та –РНК 2 фрагм

Спіральна, сфера або паличка

Суперкапсид

50-300

-

Артерівірус 4 вида

+РНК

Кубічна, сфера

Суперкапсид

45-70

Коні, свині, примати, миші

Борнавірус 1 вид

-РНК

Спіральна

Суперкапсид

80-120

4.

Буньявірус 4 вида

- РНК 3фрагм.

Спіральна, сфера

Суперкапсид

90-120

5.

Корона вірус 7 видів

+РНК

Спіральна, сфера або паличка

Суперкапсид

60-220

Людина, свині, птиця, собаки, коти, гризуни

6.

Ортоміксовірус 6 видів десятки варіантів

- РНК 6-8 фрагм.

Спіральна, сфера або паличка

Суперкапсид

80-120

Людина, тварини, птиця, м’ясоїдні, тюлені

7.

Параміксовірус 23 вида 33 варіанта

-РНК

Спіральна

Суперкапсид

80-450

Людина, примати, ДРХ, свині, птиця, м’ясоїдні, тюлені, китоподібні.

8.

Рабдовірус 105 видів

-РНК

Спіральна, форма кулі

Суперкапсид

130-380

Людина, собаки, коти, м’ясоїдні, ВРХ, птиця, риби,

9.

Ретровірус 46 видів55 варіантів

+РНК

Складна,сфера

Суперкапсид

70-130

Людина, примати, птиці, гризуни, ВРХ, коти, коні, змії, риби

10.

Тогавірус 25 видів

-РНК

Кубічна, сфера

Суперкапсид

40-70

Філовірус 5 видів

-РНК

Спіральна, нитка

Суперкапсид

700-900

Людина, примати

Флавівірус

+РНК

Кубічна, сфера

Суперкапсид

30-60

Людина, ВРХ,ДРХ, птиця, щури

ДНК-вмісні, складні, зовнішня оболонка – суперкапсид

Асфарвірус 1 вид

ДНК

Кубічна, сферв

Суперкапсид

170-200

Свині

2.

Гепадновірус 7 видів

+ДНК

Складна, сфера

Суперкапсид

Людина, птиці, білка

3.

Герпесвірус 110 видів 120 варіантів

ДНК

Кубічна,сфера

Суперкапсид

80-300 нм

Людина, примати, ВРХ, ДРХ, свині, коні, собаки, коти, птиця, гризуни, тюлені, кенгуру.

Ірідовірус 9 видів

ДНК

Кубічна, сфера

Суперкапсид

120-300

Жаби, риби

5

Поксвірус 45 видів

ДНК

Складна, цеглина

Суперкапсид

300-450

Людина, примати, гризуни, ВРХ, ДРХ, свині, кролі, птиця (від ворон до пінгвінів), коні, осли.

 

ВІРУСИ 28 РОДИН
ПРОСТІ (капсид)	СКЛАДНІ (суперкапсид)
РНК-ОВІ	ДНК-ові	РНК-ОВІ	ДНК-ові
кулька	кулька	кулька паличка	кулька
6 родин	5 родин	12 родин	5 родин
20- 30 -50-70 нм	20-50 -70-90 нм	50- 100-200-400 -800 нм	40-100- 200-300 -450 нм
РНК ____ ____	ДНК	РНК __ ___ ___	ДНК

Рис. 26 Принципи класифікації вірусів

ТЕМА 5.

„РЕПРОДУКЦІЯ ВІРІОНІВ”

Генетичний матеріал вірусу відтворюється лише в клітині організму-господаря. При цьому біохімічні процеси в клітині змінюються, і вона (на заміну власним) починає синтезувати вірусні білки та нуклеїнові кислоти. З цих компонентів в інфікованих клітинах і відбувається збирання нових вірусних часток – віріонів.

Рис. 27 Схема репродукції віріону

 

На першому етапі відбувається прикріплення віріона до клітинної поверхні за допомогою спеціального білка, який зв'язується з клітинним рецептором. Кількість таких молекул на ділянках адсорбції клітини-хазяїна сягає 3 тисяч, а загальна кількість на клітину – від 10 до 100 тисяч.

 

Більшість складних вірусів тварин проникає до клітини за механізмом рецепторного ендоцитозу (віропексису). Цей процес відбувається в спеціалізованих ділянках плазматичної мембрани, де є спеціальні ямки, покриті з боку цитоплазми особливим білком з великою молекулярною масою – клатрином. На дні ямки розташовуються специфічні рецептори. Ямки забезпечують швидку інвагінацію і утворення покритих клатріном внутріклітинних вакуолей (рис.28,29). Напівперіод проникнення речовини всередину клітини за даним механізмом не перевищує 10 хв. з моменту адсорбції. Кількість вакуолей, що утворюються за одну хвилину досягає 2 тис. Вірусна частинка транспортується у складі вакуолей, рухається в будь-якому напрямку і здатна зливатись з клітинними мембранами (рис.30).

 

 

 

Рис. 28 Утворення клатринової ендоцитарної вакуолі при віропексисі.

Рис. 29 Проникнення складного вірусу в клітину-хазяїна.

1. Вірус +ЦПМ = ендоцитарна вакуоль

2. ендоцитарна вакуоль + ЛІЗОСОМА= рецептосома. В рецептосомі за рахунок дії лізосомальних гідролітичних ферментів розщеплюються вірусні оболонки, вивільнюється геном („роздягання вірусу”). Роздягання починається через 20 хвилин після проникнення вірусу в клітину, а через годину вірусоспецифічні ферменти завершаються депротеїнізацію геному.

3. транспорт рецептосоми по клітині. Злиття з мембранами відповідних органоїдів.

 

 

Рис. 30 Взаємодія простих і складних вірусів із хазяїном

 

 

Другий етап – це розмноження вірусних геномів. На цьому епаті паралельно відбуваються декілька процесів:

· подвоєння (реплікації) генетичного матеріалу, тобто ДНК чи РНК, утворення їх багаточисельних копій;

· біосинтез вірусних білків по і-РНК на рибосомах клітини-хазяїна;

· самоорганізація новоутворенних компонентів в зрілі віріони.

Табл. 8. Особливості синтезу вірусних білків та реплікації нуклеїнових кислот в залежності від структури геному.

ДНК- віруси	Односпіральні	+ та –молекули ДНК доповнюються до двоспіральних молекул. Інформаційна РНК та білки синтезуються тільки з одної нитки двоспіральної молекули.
Двохспіральні	Адено-, папова-, герпесвіруси синтезують і-РНК в ядрі за допомогою ДНК-полімераз хазяїна. Покс- та ірідовіруси здійснюють синтез і-РНК в цитоплазмі.
РНК-віруси	Односпіральні +РНК- геноми	Пікорна-, корона- та тогавіруси здатні синтезувати мінус-нитку нуклеїнової кислоти. Потім з неї робляться чисельні копії +РНК, з яких синтезується вірусний білок, а частина з них займають місце вірусних геномів.
Односпіральні -РНК-геноми	Ортоміксо-, параміксо-, рабдовіруси мають –РНК. Вони синтезують відповідну +РНК, по якій синтезуються вірусні білків. Новоутворені одиночні +РНК синтезують –РНК, які і увійдуть до нових вірусів.
Ретровіруси	Особливі вірусні ферменти синтезують двоспіральні молекули ДНК з РНК. Синтезована ДНК вбудовується в геном хазяїна. В певний час клітинні ферменти синтезують по цій ДНК і-РНК вірусу, яка і починає синтез білків в рибосомі.

 

Синтез вірусних білків зазвичай розпочинається після того, як реплікація нуклеїнової кислоти розпочалась (рис. 31).

Рис. 31 Схема реплікації вірусних двониткових ДНК

Рис.31. Cинтез макромолекул під час продуктивної інфекції,

викликаної ДНК-вмісним вірусом:

Н - ДНК хазяїна, Е – ферменти хазяїна,

V- ДНК вірусу, VР- синтезовані віріони.

 

 

У процесі реплікації клітинні та вірусні ферменти беруть спільну участь. Так, віруси герпесу при транскрипції використовують клітинну РНК-полімеразу. Клітинні ферменти приймають участь у «роздяганні» вірусів, так само вони приєднують вуглеводні фрагменти пепломерів до їх синтезованих білкових частин, інформація про які міститься в геномі вірусу. Синтез не структурних вірусних білків в рибосомі клітини хазяїна також відбувається за допомогою клітинних ферментів.

Після накопичення у різних відсіках клітини чисельних молекул білків і нуклеїнових кислот віріону (диз’юнктивний біосинтез), починається його самозбирання або дозрівання. Це – складний і необоротний процес: ані нуклеїнова кислота, ані структурні білки, що включені в повний капсид чи його частину, знову вже не звільняються в тій самій клітині. Віруси, які розмножуються в ядрі клітини, відривають суперкапсид від ядерної мембрани – місця брунькування зрілих капсидів. Потім вони потрапляють до ендоплазматичної сітки або апарату Гольджі, звідки в складі цитоплазматичних везикул і транспортуються на поверхню клітини.

 

Рис. 32. Схема збирання бактеріофага Т4

(цифри показують номери генів, задіяних на певних стадіях процесу)

 

Вихід віріонів з клітини та її подальше існування залежить від будови вірусу (простий чи складний). Перехід простого вірусу до нової клітини завжди призводить до миттєвого руйнування попередньої клітини-хазяїна, а перехід складного – до поступового її виснаження і загибелі через певний час (рис.33). Така картина спостерігається і при розповсюдженні вірусу по зараженій тканині, і при виході в оточуюче середовище (носовий слиз, фекалії тощо).

Вихід віріонів з клітини

Вибух Брунькування

 

Рис.33 Механізми виходу віріонів з клітини-хазяїна.

 

ТЕМА 6:

”ГЕНЕТИКА ВІРІОНІВ”.