Загальна характеристика і розвиток статевих органів

Статеві органи забезпечують відтворення тварин, а відповідно, і збереження певного виду. Статевій системі властива також гормональна функція, яка впливає на ріст і розвиток організму.

Статеві апарати самців і самок мають багато спільного в будові: 1) статеві залози (парні): у самців — сім’яники, у самок — яєчники, які виробляють здатні до запліднення статеві клітини; 2) статеві протоки, що проводять статеві клітини: сім’явиносна протока (сім’япровід) у самців і маткова труба (яйцепровід) у самок; 3) матка, розвинута у самок і призначена для виношування плода; 4) зовнішні статеві органи: у самців — сім’яниковий мішок і статевий член, у самок — присінок піхви, соромітні губи з соромітною щілиною й клітором, які забезпечують контакт статевих органів.

В онтогенезі органи розмноження ссавців закладаються в ембріональний період у вигляді парних статевих складок мезотелію на медіальному боці передньої частини проміжних нирок (рис. 66). У зародка великої рогатої худоби гонади закладаються на 34 – 38-му добу, у вівці — на 23-тю добу. Статеві відмінності починають проявлятись у великої рогатої худоби з 40 – 45-добового, у вівці — з 35-добового віку. У подальшому статеві складки стають овальними, переходячи в сім’яники чи яєчники. Поряд з протокою проміжної нирки (вольфова протока 11) виникає особливий клітинний тяж, який відокремлюється і стає мюллеровою протокою 3.

У процесі розвитку сім’яників (див. рис. 66, в) мезотелій первинних статевих складок вростає в товщу овального зачатка статевої залози, формуючи клітинні тяжі, що перетворюються на звивисті сім’яні канальці. Проміжна нирка в цей період част­ково редукується або зростається зі статевою залозою. Передні сечовидільні трубочки проміжної нирки, вростаючи в сім’яники назустріч звивистим сім’яним канальцям і з’єднуючись з ними, утворюють прямі сім’яні канальці та сім’яникову сітку. Їх частини, розміщені біля сім’яників, входять до складу голівки сім’яника й утворюють виносні канальці сім’яника 20. Задні сечовидільні трубочки проміжної нирки зберігаються у вигляді редукованих залишків у ділянці придатка сім’яника і називаються парадідімусом. Вольфова протока перетворюється на канал придатка сім’яника й сім’япроводу 22. Від мюллерових проток у самців у товщі сечостатевої складки між сім’япроводами залишаються чоловіча матка й піхва 26. Сім’яники з’єднуються з черевною стінкою напрямними (гюнтеровими) зв’язками 8, 10. Початок зв’язки в подальшому називається власною зв’язкою сім’яника, а кінцева частина — пахвинною зв’язкою. Сім’яники із серозною оболонкою опускаються в сім’яниковий мішок.

У процесі розвитку яєчників клітинні тяжі перетворюються на первинні фолікули. Напрямна зв’язка в каудальній частині втрачає зв’язок з черевною стінкою і називається круглою зв’язкою матки. Краніальна частина зв’язки перетворюється на власну зв’язку яєчника. Задня частина вольфової протоки у самок редукується. Передня частина мюллерової протоки 3 утворює яйцепровід, середня частина — ріг, тіло і шийку матки. Задня частина протоки перетворюється на піхву.

Мюллерові протоки на різній відстані зливаються між собою, починаючи із задніх кінців своїх середніх частин, що зумовлює різні типи маток (рис. 67). З незлитих мюллерових проток у гризунів формується подвійна матка й піхва 2 (див. рис. 67, а). У разі злиття каудальних частин мюллерових проток утворюється подвійна матка (див. рис. 67, б), що відкривається двома отворами в одну піхву (слон, деякі гризуни). Злиттям проток на більшій відстані і відкриванням матки одним отвором у піхву утворюється двороздільна матка. Ще більше злиття проток зумовлює формування в тілі матки порожнини, у разі незлиття рогів утво­рюється дворога матка (більшість свійських тварин). При майже повному злит­ті проток формується велика порожнина тіла матки з окремими яйцепроводами, утво­рю­ю­чи просту матку (див. рис. 67, е; примати).

У каудальній частині клоаки, на нижній її стінці, виникає клоаковий (статевий) горбок, на якому є поздовжня статева борозна, обмежена з боків статевими складками. Ще латеральніше утворюються кільцеподібні складки — статеві валики. Якщо відбувається розвиток чоловічої статі, статевий горбок перетворюється на статевий член, статеві складки змикаються знизу, утворюючи сечостатевий канал. Статеві валики видовжуються і зростаються в мошонку, у формуванні якої бере участь особливий непарний валик.

У разі формування органів самки отвір сечостатевого синуса перетворюється на статеву щілину, яка веде в сечостатевий синус. Статеві валики перетворюються на великі соромітні губи, статеві складки (вищі примати) — на малі соромітні губи. Статевий горбок стає клітором.

Статеві органи самки.

До складу статевих органів самки входять: яєчники, яйцепроводи, матка, піхва, сечостатевий присінок, статеві губи і клітор.

Яєчники – це залози самок з подвійною секрецією. В них утворюються яйцеклітини і гормони, які впливають на розвиток вторинних статевих ознак. Зовні яєчник вкритий одношаровим кубічним епітелієм, під яким розміщена білкова оболонка (рис. 68). У яєчнику розрізняють кіркову й мозкову речовини. Кіркова речовина знаходиться на периферії, мозкова — в центрі органа. У кобили, навпаки, мозкова речовина яєчника розміщена на периферії (за винятком овуляційної ямки), а кіркова — в центрі, лише в ділянці овуляційної ямки вона виходить на периферію.

Строма кіркової речовини утворена волокнистою сполучною тканиною. В ній є багато фібробластів та ендокринних клітин, які продукують статевий гормон самки — естроген. Основну масу кіркової речовини утворюють фолікули різного ступеня зрілості, жовті тіла, атретичні фолікули та білуваті тіла.

В усіх фолікулах на різних стадіях зрілості містяться яйцеклітини, що перебувають у стадії росту (первинний овоцит). Ці фолікули залежно від зрілості поділяють на примордіальні, первинні, вторинні й третинні. Примордіальні фолікули роз­міщені під білковою оболонкою. Вони мають невеликий діаметр, яйцеклітина в них оточена шаром плоских фолікулярних клітин. У первинному фолікулі яйцеклітина оточена одним або кількома шарами кубічних фолікулярних клітин, які діляться шляхом мітозу. Через фолікулярні клітини в яйцеклітину надходять поживні речовини, завдяки яким відбувається їх ріст. Вони ж формують вторинну оболонку яйцеклітини. Фолікулярні клітини також продукують гормон естроген. Навколо фолікулів зі сполучної тканини починає формуватися їхня оболонка — тека.

Яйцеклітина у вторинному фолікулі оточена багатьма шарами фолікулярних клітин. Між ними подекуди виникають значні міжклітинні простори, заповнені фолікулярною рідиною, яку продукують фолікулярні клітини. Міжклітинні простори зливаються і формують порожнину фолікула, яка збільшується і відтісняє яйцеклітину на периферію. У вторинних фолікулах добре розвинена оболонка з численними кровоносними судинами. Третинний (зрілий) фолікул має велику порожнину, заповнену фолікулярною рідиною. На внутрішній стінці фолікула знаходиться яйценосний горбок (кумулюс), у якому знаходиться яйцеклітина, оточена кількома шарами фолікулярних клітин. Оболонка фолікула представлена зовнішнім і внутрішнім шарами. На внутрішньому шарі є фолікулярні клітини. Третинний фолікул має значні розміри. В процесі свого росту він досягає поверхні яєчника і виступає над нею. При цьому його стінка та білкова оболонка потоншуються. Потоншення цих структур призводить до овуляції — розриву стінки фолікула та виходу яйцеклітини з фолікулярною рідиною в перитонеальну порожнину, з якої яйцеклітина потрапляє у яйцепровід.

Порожнина фолікула, з якого відбулася овуляція, заповнюється кров’ю, внаслідок чого утворюється геморагічне тіло, яке заміщується волокнистою сполучною тканиною. Фолікулярні клітини стінки фолікула інтенсивно розмножуються і витісняють сполучну тканину, яка залишається тільки в центрі. Між ними розвиваються кровоносні капіляри. Фолікулярні клітини накопичують жовтий пігмент лютеїн і перетворюються на залозисті клітини. Таким чином, геморагічне тіло перетворюється на жовте тіло. Жовте тіло є тимчасовою залозою внутрішньої секреції. Його клітини продукують гормон прогестерон. Якщо вагітність не настала, жовте тіло редукується. Під час вагітності жовте тіло продовжує розвиватись. Його редукція починається в другій половині вагітності. При цьому воно заміщується волокнистою сполучною тканиною, і формується білувате тіло, яке поступово, впродовж кількох років розсмоктується.

Не всі фолікули, в яких відбувається ріст яйцеклітини, досягають зрілості. Частина з них редукується, внаслідок чого утворюються атретичні фолікули. Причини й механізми атрезії (зворотний розвиток) до цього часу точно не встановлені. Під час атрезії яйцеклітина гине і фолікулярні клітини видозмінюються. В подальшому вони заміщуються клітинами внутрішнього шару оболонки фолікула. Частина цих клітин продукує гормон естроген.

Сумісна дія статевих гормонів самки — естрогену й прогестерону та гонадотропних гормонів аденогіпофіза регулює і контролює процеси росту яйцеклітин, розвиток фолікулів та овуляцію.

Строма мозкової речовини утворена пухкою сполучною тканиною. В ній розміщені кровоносні судини, розгалуження яких проникають у кіркову речовину, нервові волокна та закінчення.

Яйцепровід – парний орган, служить для запліднення яйцеклітини і транспортування її в матку. Його стінка утворена слизовою, м’язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка утворює численні розгалужені складки. Вона представлена епітелієм і власною пластинкою. Епітелій простий. Серед епітеліоцитів є стовпчасті війчасті і кубічні клітини. Кубічні епітеліоцити продукують секрет. М’язова оболонка утворена гладкою м’язовою тканинною. Її пучки міоцитів мають спіральний напрямок.

Матка. У матці виношується плід. Стінка матки утворена слизовою, м’язовою та серозною оболонками (рис. 69). Слизова оболонка — ендометрій — складається з епітелію і власної пластинки. Епітелій у більшості ссавців одношаровий стовпчастий. В окремі періоди статевого циклу він може бути багаторядним або багатошаровим. У рогах матки серед епітеліоцитів слизової оболонки трапляються і війчасті клітини. Власна пластинка добре розвинена. Вона побудована з пухкої та ретикулярної сполучної тканини і містить міоцити. У власній пластинці в ділянці рогів і тіла матки є прості, розгалужені, трубчасті маткові залози. Секрет залоз використовується зародком на ранніх етапах його розвитку для живлення. У жуйних влас­на пластинка формує потовщення — карункули, які у вагітних тварин досягають значних розмірів.

Карункули не мають залоз і містять багато кровоносних судин. У вагітних тварин з карункулами з’єднуються котиледони фетальної частини плаценти. Слизова оболонка шийки матки формує складки різної конфігурації: в її епітелії є багато слизових клітин.

М’язова оболонка матки — міометрій — утворена гладкою м’язовою тканиною. Пучки міоцитів формують три шари: внутрішній — коловий, середній — косий і зовнішній — поздовжній. Коловий шар у ділянці шийки матки утворює її стискач, завдяки якому канал шийки матки закритий. Він відкривається під час родів і в період охоти. Косий шар м’язової оболонки добре розвинений у хижаків. У ньому є багато кровоносних судин, у зв’язку з чим його називають судинним. У корів цей шар м’язової оболонки є лише в ділянці рогів матки. У свиней він відсутній, а в кобил слабко виражений.

Серозна оболонка матки — периметрій — складається з власної пластинки і мезотелію. Вона, як і інші оболонки, під час вагітності потовщується. Серозна оболонка з рогів і тіла матки продовжується в широку маткову зв’язку.

Піхва і сечостатевий присінок мають однаковий план будови характерний для трубчастих органів. Їх стінка утворена слизовою м’язовою оболонками та адвентицією. Слизова оболонка представлена багатошаровим плоским епітелієм і власною пластинкою. У власній пластинці слизової оболонки сечостатевого присінка міститься печеристе тіло, дорсальні і вентральні залози. Дорсальні залози прості, трубчасті, слизові, а вентральні – прості, розгалужені, альвеолярно-трубчасті, слизові. М’язова оболонка піхви утворена гладкою м’язовою тканиною (пучки міоцитів формують внутрішній спіральний шар і зовнішній поздовжній), а сечостатевого присінка – скелетною м’язовою тканиною. Адвентиція утворена пухкою сполучною тканиною.

Статеві губи утворені складками шкіри, в основі яких скелетна м’язова тканина. В шкірі є багато сальних і потових залоз.

Клітор. Його основу утворює печеристе тіло, яке вкрите слизовою оболонкою. Остання представлена багатошаровим плоским епітелієм і власною пластинкою. В слизовій оболонці міститься багато нервових закінчень.

У самиць птахів є тільки один яєчник і яйцепровід. Яєчник має гроноподібний вигляд. Він також має кіркову і мозкову речовину. Фолікули не мають порожнин, вони розташовані на тонких виростах сполучнотканинної строми. Після овуляції жовте тіло не утворюється. Стінка яйцепроводу птахів має таку ж будову як і стінка яйце проводу ссавців. У власній пластинці слизової оболонки розташовані специфічні (для кожного його відділів) залози. Яйцепровід відкривається в середній відділ клоаки.