Лекція 19. Органи кровотворення та імуногенезу

 

Загальна характеристика органів кровотворення та імунного захисту. Центральні органи. Мікроструктура і функції червоного кісткового мозку, тимуса і клоакальної сумки. Периферійні органи. Мікроструктура, функції і розвиток селезінки, лімфовузлів, імунних утворень органів травлення.

 

Органи кровотворення та імунного захисту поділяють на центральні й периферичні. До центральних органів належать червоний кістковий мозок, тимус, а у птахів ще й клоакальна сумка. Остання описана у розділі “Особливості морфології сільськогосподарської птиці”.

Групу периферичних органів складають лімфатичні вузли, селезінка і лімфоїдні утвори органів травлення (мигдалики, пейєрові бляшки) та інших органів.

У центральних органах утворюються клітини крові, а в периферичних лімфоцити під впливом антигенної стимуляції диферен­ціюються в ефекторні клітини, які зумовлюють імунітет.

Основу органів кровотворення та імунного захисту утворює ретикулярна (червоний кістковий мозок, лімфатичні вузли, селезінка, лімфоїдні утвори) або епітеліальна (тимус, клоакальна сумка) тканини. Ці тканини формують специфічне мікрооточення, в якому можливі утворення клітин крові та диференціація лімфоцитів у ефекторні клітини. В ретикулярній тканині периферичних і епітеліальній тканині центральних (тимус, клоакальна сумка) органів міститься багато лімфоцитів, через що її називають лімфоїдною тканиною.

Серед клітинних елементів основи органів кровотворення та імунного захисту знаходиться багато макрофагів. Вони сприяють утворенню еритроцитів (червоний кістковий мозок), знищують Т-лімфоцити, які мають рецептори для антигенів власного організму (тимус) і беруть участь у розвитку імунітету (периферичні органи кровотворення та імунного захисту).

Кістковий мозок розвивається з мезенхіми паралельно зі скелетом. Його поділяють на червоний і жовтий. Червоний кістковий мозок у новонароджених і молодих тварин заповнює губчасту речовину і порожнини трубчастих кісток. Він міститься також у плоских і коротких кістках. Зі збільшенням віку тварин у червоному кістковому мозку порожнин трубчастих кісток накопичується жирова тканина і він перетворюється на жовтий кістковий мозок. В останньому внаслідок значної крововтрати, отруєнь тощо можуть виникати осередки кровотворення.

Червоний кістковий мозок має напіврідку консистенцію, темно-вишневий колір і містить до 10 % жирових клітин. У ньому утворюються еритроцити, гранулоцити (нейтрофільні, базофільні та еозинофільні), моноцити, тромбоцити й попередники лімфоцитів. Є дані, що у ссавців, які не мають клоакальної сумки, в червоному кістковому мозку утворюються і В-лім­фоцити.

Попередниками для всіх видів клітин, які утворюються в червоному кістковому мозку, є поліпотентні стовбурові клітини крові. Їхня популяція самопідтримується впродовж життя тварин. Під впливом специфічних речовин стовбурові клітини крові дають початок еритроцито-, гранулоцито-, моноцито- та мегакаріоцитопоезу (відповідно утворенню еритроцитів, гранулоцитів, моноцитів та тромбоцитів).

Утворення клітин крові — гемоцитопоез — це багатостадійний процес клітинних перетворень, який призводить до формування зрілих клітин крові, що надходять у кровоносні судини. Нині прийнята схема кровотворення, в якій виділено шість основних стадій і відповідно шість класів клітин.

Клітини першого класу — це стовбурові клітини крові. Вони поліпотентні — здатні диференціюватись в усі різновиди клітин. Клітини другого класу частково детерміновані. Одні з них дають початок мієлопоезу — утворенню клітин у червоному кістковому мозку, інші — лімфопоезу — утворенню лімфоцитів у тимусі або клоакальній сумці птахів (аналог цього органа у ссавців не встановлено). Клітини третього класу є безпосередніми попередниками окремого виду клітин крові. Четвертий клас клітин представляють клітини типу “бластів”. Вони утворюються внаслідок поділу клітин третього класу і дають початок клітинам п’ятого класу — дозріваючим. До клітин шостого класу відносять зрілі клітини, які, як зазначено вище, мігрують у кровоносні судини. Поява незрілих клітин у циркулюючій крові є ознакою патологічного стану.

У червоному кістковому мозку осередки еритроцитопоезу, гранулоцитопоезу, моноцитопоезу і мегакаріоцитопоезу формують своєрідні острівці. В кожному з них є шість названих вище класів клітин.

Тимус, або загруднинна, вилочкова, зобназалоза (рис. 47), є центральним органом кровотворення та імуногенезу. В ньому утворюються Т-лімфоцити. Їх попередники надходять у тимус із червоного кісткового мозку. Крім того, в тимусі продукуються біологічно активні речовини, що впливають на ріст і розвиток організму та процеси утворення Т-лімфоцитів. Максимального розвитку тимус досягає на момент статевої зрілості тварин, після чого настає його інволюція (зворотний розвиток).

У період найбільшого розвитку в тимусі, що має Y-подібну форму, розрізняють непарні грудну і проміжну та парні шийні частки. Грудна частка розміщена в середостінні попереду серця. Краніально вона переходить у проміжну, яка, в свою чергу, — у шийні. Останні лежать обабіч трахеї, досягаючи у деяких тварин гортані. За кольором та зовнішнім виглядом тимус подібний до слинних залоз або лімфатичних вузлів.

Зовні тимус вкритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину відходять перегородки — трабекули. Вони розділяють орган на окремі часточки. В капсулі й трабекулах проходять численні судини. Паренхіма часточок утворена видозміненою епітеліальною тканиною, клітини якої мають довгі відростки. З’єднуючись між собою, ці клітини формують сітчасту структуру, поміж петлями якої знаходяться лімфоцити на різних стадіях розвитку.

У паренхімі часточок тимуса виділяють кіркову та мозкову речовини.

Кіркова речовина знаходиться на периферії часточки і завдяки більшій кількості в ній лімфоцитів має темніший колір. У кірковій речовині відбувається перетворення попередників Т-лімфоцитів на Т-лім­фоцити. Мігруючи з кіркової речовини до мозкової, Т-лімфо­ци­ти розносяться далі кров’ю до периферичних кровотворних органів, де відбувається їх остаточне дозрівання й диференціація.

Мозкова речовина знаходиться в цент­ральній частині часточок і має менш інтенсивне забарвлення. В ній крім лімфоцитів є тимусні тільця, що являють собою концентрично накладені одна на одну пластинчасті клітини з малопомітним ядром. Тимусні тільця є продуктами диференціації клітин паренхіми. В процесі інволюції паренхіма часточок тимуса заміщується жировою тканиною.

Селезінка є периферичним органом імунного захисту і депо крові. В пренатальний період онтогенезу в ній відбувається розвиток майже всіх клітин крові. У постнатальному періоді онтогенезу ця функція селезінки зберігається лише у гризунів.

Зовні селезінка вкрита сполучнотканинною капсулою, від якої в середину органа відходять трабекули. Вони формують сполучнотканинний каркас, між елементами якого знаходиться паренхіма органа. Капсула і трабекули побудовані зі щільної сполучної тканини, в якій є міо­цити. Основа паренхіми, представлена білою і червоною пульпами, утворена ретикулярною тканиною.

Біла пульпа селезінки являє собою утвори світло-сірого кольору, округлої форми — фолікули (лімфоїдні вузлики). В них відбувається антигензалежна диференціація лімфоцитів у ефекторні клітини. В зв’язку з цим фолікули мають різноманітний клітинний склад. В них є Т- і В-лімфоцити, імунобласти, плазмоцити, моноцити, макрофаги та інші клітини. Всередині фолікулів, проте, як правило, не по центру проходить артеріальна судина — центральна артерія.

Біла пульпа селезінки без чітких меж переходить у червону, яка розміщена між фолікулами. Вона пронизана численними кровоносними судинами і заповнена кров’ю, що надає їй червоного кольору. У червоній пульпі депонується кров, В-лімфоцити диференціюються в плазмоцити, а моноцити — у макрофаги. Останні здатні впізнавати і фагоцитувати старі та пошкоджені еритроцити й тромбоцити.

Гемомікроциркуляторне русло селезінки має низку особливостей, зумовлених її будовою та функцією. Ввійшовши в орган, селезінкова артерія розгалужується на трабекулярні артерії, які залишають трабекули і як пульпарні артерії переходять до пульпи селезінки. Кожна пульпарна артерія, проходячи через фолікул як центральна артерія фолікула, відгалужує в ньому капіляри, а вийшовши за його межі, — розпадається на артеріоли. Останні в свою чергу розділяються на дрібні артеріальні капіляри, які не завжди переходять у венозні, що завдяки своїм особливостям будови називаються венозними пазухами. Частина артеріальних капілярів, втративши власну стінку, губиться в ретикулярній тканині червоної пульпи. Ця особливість мікроциркуляторного русла селезінки, а також наявність сфінктероподібних утворів у кінцевих відділах артеріол та венозних пазух сприяють значному сповільненню течії крові в органі, що зумов­лює його депонувальну функцію і дає змогу макрофагам ефективніше видаляти з кровоносного русла старі та ушкоджені еритроцити і утилізувати їх.

Лімфатичні вузли, лімфовузли виконують роль біологічних фільтрів. У них відбувається очищення лімфи від шкідливих для організму речовин, збудників хвороб тощо. Лімфовузли входять до складу периферичних органів імуногенезу. Під впливом антигенної стимуляції Т- і В-лімфоцити в них диференціюються в ефекторні клітини, що зумовлюють імунітет. У лімфовузлах депонується лімфа, яка внаслідок скорочення міоцитів їх сполучнотканинної строми виштовхується у виносні лімфатичні судини.

Лімфовузли мають переважно бобоподібну або видовжено-овальну форму. Їх довжина може становити від кількох міліметрів до 20 см. Кількість лімфовузлів у свійських тварин неоднакова. Так, у коня їх є близько 8000, у жуйних — 300, у свині — 190, а у собаки — 60.

Лімфатичний вузол побудований зі сполучнотканинної строми, паренхіми і системи синусів (рис. 48). Сполучнотканинна строма представлена кап­сулою, яка вкриває вузол зовні, і трабекулами, що відходять від капсули і проникають у паренхіму. Сполучнотканинна строма утворена щільною сполучною тканиною, в якій є пучки міоцитів.

Основа паренхіми лімфовузлів сформована ретикулярною тканиною. В ній є багато макрофагів, лімфоцитів, імунобластоцитів та ефекторних клітин лімфоцитів. У паренхімі лімфовузлів виділяють кіркову і мозкову речовини. Кіркова речовина представлена лімфоїдними фолікулами (вузликами), які мають світлі центри. Вважають, що у фолікулах під впливом антигенів відбувається диференціація В-лімфоцитів у ефекторні клітини — плазмоцити, які забезпечують загальний (гуморальний) імунітет. Мозкова речовина представлена мозковими тяжами. В ній також відбувається антигензалежна диференціація В-лімфо­цитів. Між кірковою і мозковою речовинами розміщена пара­кортикальна зона, заселена Т-лімфоцитами. Під впливом антигенів вони диференціюються у ефекторні клітини, які зумовлюють місцевий, або клітинний, імунітет (кілери), сприяють розвитку загального імунітету (хелпери) або пригнічують його (супресори). Ефекторними клітинами Т- і В-лімфоцитів є також клітини пам’яті, які зберігають інформацію про характер антигену. Вони живуть 10 років і більше.

Система синусів включає крайовий (підкапсулярний), проміжні кіркові, мозкові та ворітний синуси. Стінки синусів вистелені ендотеліоцитами, між якими є багато макрофагів. Відростки останніх виступають у порожнину синусів. У крайовий синус, що знаходиться у вигляді щілини під капсулою лімфатичного вузла, вступають приносні (аферентні) лімфатичні судини. Далі лімфа надходить у проміжні кіркові (розміщені в кірковій речовині лімфовузла) та проміжні мозкові (розміщені в мозковій речовині лімфовузла) синуси, а з них — до ворітного синуса, який знаходиться в ділянці воріт лімфатичного вузла. Лімфа в синусах лімфатичного вузла тече дуже повільно завдяки тому, що сумарний діаметр їх значно перевищує об’єм приносних лім­фатичних судин. Проходячи через синуси, вона очищається від сторонніх речовин.

Очищена лімфа з ворітного синуса надходить у виносні (еферентні) лімфатичні судини.

Мигдалики являють собою скупчення лімфоїдних фолікулів у складках або заглибинах слизової оболонки глотки. У більшості свійських тварин є піднебінні, глотковий, язикові, білянадгортанні та трубні мигдалики. Вони формують глоткове лімфоїдне кільце, що виконує захисну функцію, характерну для периферичних органів імунного захисту.