Исторические периоды развития теорий эволюции

 

Первый период

Этот этап охватывает период от античной натурфилософии до эпохи Возрождения. Основные черты этого периода: сбор сведений об органическом мире, господство представлений о божественном творении всего живого (креационизм) и наивно трансформистских представлений о происхождении органического многообразия форм. Представления наивного трансформизма о самозарождении живых существ, возникновении сложных организмов путем случайного сочетания отдельных органов, при котором нежизнеспособные сочетания вымирают, а удачные сохраняются (Эмпедокл 495-435 гг. до н.э.), внезапном превращении видов (Анаксимен 588-526 гг. до н.э.) нельзя назвать предвосхищением теорий органической эволюции. Созданная Аристотелем (384-322 гг. до н.э.) теория постепенного развития живых форм (от простого к сложному) была основой представлений о живой природе в средние века. Характерной чертой этого времени являются попытки описания и формальной классификации животных и растений.

Первые проблески эволюционной мысли зарождаются в недрах диалектической натурфилософии античного времени, рассматривавшей мир в бесконечном движении, постоянном самообновлении на основе всеобщей связи и взаимодействия явлений и борьбы противоположностей.

Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу был Гераклид Эфесский – мыслитель (около 530-470 гг. до н.э.). Его высказывания о том, что в природе все течет, все изменяется в результате взаимопревращений первоэлементов космоса – огня, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею всеобщего, не имеющего начала и конца развития материи.

Крупнейшие представители ионийской школы философов – Фалес из Милета – считал, что все возникло из первичного материала – воды – в ходе естественного развития. Анаксимандр исходил из того, что жизнь возникла из воды и земли под действием тепла. Согласно Анаксимену, основным элементом является воздух, способный разрежаться и уплотняться, и этим процессом Анаксимен объяснял причину различий веществ. Он утверждал, что человек и животное произошли из земной слизи.

Представителями механистического материализма были философы более позднего периода (460-370 гг. до н.э.). По Демокриту, мир состоял из бесчисленного множества неделимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве. Атомы находятся в постоянном процессе случайного соединения и разъединения. Если атомы находятся в случайном движении и различны по величине, массе и форме, то тела, появившиеся вследствие скопления атомов, могут быть также различными. Более легкие из них поднялись вверх и образовали огонь и небо, более тяжелые, опустившись, образовали воду и землю, в которых и зародились различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы.

Механизм происхождения живых существ первым пытался истолковать древнегреческий философ Эмпедокл (490-430 гг. до н.э.). Развивая мысль Гераклида о первичных элементах, он утверждал, что их смешение создает множество комбинаций, одни из которых – наименее удачные – разрушаются, а другие – гармонирующие сочетания – сохраняются. Комбинации этих элементов и создают органы животных. Соединение органов друг с другом порождает целостные организмы. Примечательной была мысль, что сохранились в природе только жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций.

Зарождение биологии как науки связано с деятельностью великого мыслителя из Греции Аристотеля (387-322 гг. до н.э.). В своих капитальных трудах он изложил принципы классификации животных, провел сравнение различных животных по их строению, заложил основы античной эмбриологии.

В работе «О частях животных» приводится мысль о взаимосвязи (корреляции) органов, о том, что изменение одного органа влечет за собой изменение другого, связанного с ним функциональными отношениями.

В труде «Возникновение животных» Аристотель разработал сравнительно анатомический метод и применил его в эмбриологических исследованиях. Он обратил внимание на то, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона) проходит через последовательный ряд: в начале закладываются наиболее общие признаки, затем видовые и, наконец, индивидуальные. Обнаружив большое сходство начальных стадий в эмбриогенезе представителей разных групп животных, Аристотель пришел к мысли о возможности единства их происхождения. Этим выводом Аристотель предвосхитил идеи зародышевого сходства и эпигенеза (эмбриональных новообразований), выдвинутые и экспериментально обоснованные в середине XVIII в. Таким образом, воззрения античных философов содержали ряд важных элементов эволюционизма: во-первых, мысль о естественном возникновении живых существ и их изменении в результате борьбы противоположностей и выживании удачных вариантов, во-вторых, идею ступенчатого усложнения организации живой природы; в-третьих, представление о целостности организма (принцип корреляции) и об эмбриогенезе как процессе новообразования. Отмечая значение античных мыслителей в развитии философии, Ф. Энгельс писал: «... в многообразных формах греческой философии уже имеются в зародыше, и процессе возникновения почти все позднейшие типы мировоззрений».

Второй период

Этот этап начинается с эпохи Возрождения. В это время интерес к естественным наукам усиливается, и, начиная с XIV в., число ученых, принимавших идеи эволюции органического мира, постоянно возрастало. Характерной чертой этого периода является систематизация накопленного материала и построение первых таксономических классификаций. На смену трансформистским представлениям пришла метафизическая концепция неизменности видов. В это время большой вклад в создание системы природы внес К. Линней (1707-1778 гг.). Он описал более 8000 видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. В основу своей классификации он положил принцип иерархичности, т.е. соподчиненности таксонов (систематических единиц). В системе Линнея самым крупным таксоном был класс, самым мелким – вид. К. Линней создал самую совершенную для того времени систему органического мира, включив в нее всех известных тогда животных и все известные растения.

Третий период

Данный этап характеризуется формированием исторического подхода к объяснению целесообразности живого. Прежде всего, выделяется концепция развития Ж.Б. Ламарка (1744-1829 гг.). Ее основные положения изложены им в труде «Философия зоологии» (1809 г.). Ламаркизм – первая целостная эволюционная концепция, тесно связанная с развитием трансформизма в истории эволюционного учения. Ламарк постулировал следующие положения: организмы изменчивы; виды и другие таксономические категории условны и постепенно преобразуются в новые виды; общая тенденция исторических изменений организмов – постепенное усовершенствование их организации (градация), движущей силой которой является изначальное (заложенное Творцом) стремление природы к прогрессу; организмам присуща изначальная способность целесообразно реагировать на изменения внешних условий; изменения организмов, приобретенные в течение жизни в ответ на изменения условий, наследуются. В теории Ламарка были впервые объединены идея изменчивости видов и идея прогрессивности эволюции, но не было найдено объяснения механизмов эволюционного прогресса. Для ламаркизма характерны два признака: телеологизм – как присущее организмам стремление к совершенствованию; организмоцентризм – признание организма в качестве элементарной единицы эволюции.

Теорию Ламарка критиковали многие, в том числе основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии животных, французский ученый Жорж Кювье (1769-1832). Для объяснения исторической смены живых форм и исчезновения многих из них он выдвинул учение о катастрофах, претерпеваемых органическим миром под влиянием геологических катаклизмов (1825). Методология Кювье основывалась на успехах в сравнительной анатомии и палеонтологии. Он систематически проводил сравнение строения и функций одного и того же органа или цельной системы органов через все разделы животного царства. Исследуя строение органов позвоночных, он установил, что все органы представляют собой части одной целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Такое соответствие органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляций (соотносительности). Безусловной заслугой Кювье стало применение данного принципа в палеонтологии, используемого при восстановлении облика давно исчезнувших с лица Земли животных. Занимаясь проблемами исследования Земли, Кювье пришел к выводам, что животные, населявшие нашу планету, погибали почти мгновенно от неизвестных причин, а потом на их месте появлялись совершенно другие виды. Кроме того, он выяснил, что многие современные участки суши раньше были морским дном, причем смена моря и суши происходила неоднократно. В результате Кювье указал на то, что периодически на Земле происходили гигантские катаклизмы, уничтожившие целые материки, а вместе с ними и их обитателей. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Так была сформулирована знаменитая теория катастроф Ж. Кювье.

Крупнейшим завоеванием XIX века было эволюционное учение Ч. Дарвина, изложенное им в труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г.). Чарльз Дарвин (1809-1882 гг.), обобщив отдельные эволюционные идеи, а также факты из биогеографии, палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, создал стройную, развернутую теорию эволюции органического мира. Предложив теорию естественного отбора, он раскрыл и механизм органической эволюции, дал причинный анализ движущих факторов эволюционного процесса.

Предложенная Ч. Дарвиным эволюция сводится к следующим положениям:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях (в то время не были известны причины изменчивости; в настоящее время известно, что наследуемые изменения возникают в результате мутаций);

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того их числа, которое может найти питание и выжить; тем не менее, численность каждого вида в естественных условиях довольно постоянна;

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и местообитания. Борьба за существование бывает трех видов: 1) межвидовая, т.е. конкуренция между видами за обладание природными благами; 2) внутривидовая – наиболее острая форма борьбы, выражающаяся в противоборстве особей одного вида в процессе удовлетворения одинаковых потребностей; 3) борьба с неблагоприятными факторами окружающей среды;

4. Изменения, облегчающие организму выживание в определенной среде, дают своим обладателям преимущество перед другими организмами, менее приспособленными к внешним условиям. Концепция «выживаемости наиболее приспособленных» является ядром теории естественного отбора;

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» положительные изменения передаются последующим поколениям. Дарвин выделяет два типа изменчивости: индивидуальную или неопределенную изменчивость, т.е. изменение некоторых признаков у особи (в результате данную изменчивость назовут мутацией); групповую или определенную, которая приводит к изменению сходных признаков особей единой степени родства, оказавшиеся под воздействием определенных факторов внешней среды (изменение питания, климата и др.).

Дарвин считал, что появление новых видов связано с длительным процессом накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Это связано, прежде всего, с ограничением жизненных ресурсов (пищи, места для размножения). В результате конкуренции между схожими особями большая их часть погибает, а остаются особи наиболее отличные по некоторым признакам в пределах одного вида. Так из одного вида образуется в результате несколько новых видов. Явление расхождения признаков, ведущее к видообразованию, Дарвин назвал дивергенцией.

Таким образом, с точки зрения теории эволюции, все многообразие живой природы является результатом действия трех взаимосвязанных факторов: наследственности, изменчивости и естественного отбора.

Исходя из изложенного ранее, можно сказать, что Дарвин последовательно решил проблему детерминации органической эволюции в целом, объяснил целесообразность строения живых организмов как результат естественного отбора, а не как их стремление к самосовершенствованию, по мнению Ламарка. Огромное философское значение дарвинизма состояло и в материалистическом разрешении проблемы органической целесообразности, хотя наряду с существенными достоинствами его теории имелись и некоторые недостатки, которые подвергались серьезной критике со стороны его противников, особенно по вопросу о наследственной передаче наследственных признаков. Учение Дарвина не только окончательно изгнало из биологии креационизм и телеологию, но и внедрило в мышление биологов исторический подход ко всем явлениям жизни. Это способствовало разработке ряда новых направлений в биологии: эволюционной сравнительной анатомии (немецкий ученый К. Гегенбаур), эволюционной эмбриологии (русские биологи А.О. Ковалевский, И.И. Мечников), эволюционной палеонтологии (В.О. Ковалевский), зоо- и фитогеографии (английские ученые Ф. Склетер и А. Уоллес, русские – Н.А. Северцов и А.Н. Бекетов и др.)

 

Антидарвинизм

 

В результате слабой экспериментальной базы дарвинизма, не позволяющей убедительно доказать роль отбора как движущего фактора эволюции и видообразования, сформировалось несколько концепций антидарвинизма, которые отрицали роль естественного отбора.

Антидарвинизм второй половины XIX – начала XX века был представлен двумя крупными течениями – неоламаркизмом и телеологизмом.

Неоламаркизм – совокупность различных эволюционных концепций, основанных на отдельных положениях ламаркизма. К ним относятся: ортоламаркизм, механоламаркизм и психоламаркизм.

Ортоламаркизм (Э. Коп, Г. Осборн, Л.С. Берг и др.) декларирует направленность эволюции, обусловленную внутренними изначальными свойствами организмов, стремящихся к совершенствованию и, в сущности, представляет собой автогенетическую концепцию, рассматривающую эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящих целенаправленный характер, и происходящий на основе изначальных внутренних потенциальных возможностей.

Механоламаркизм (Г. Спенсер, Э. Геккель, Ф. Вейденрейх и др.) объясняет эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать изменениями структур и функций на изменения внешней среды (эктогенез). Основан на признании так называемой адекватной соматической индукции, сводящейся к утверждению, что адаптивные модификации являются эволюционными новообразованиями и наследуются. Эктогенез противопоставляется автогенезу. Вся сложность эволюционного процесса, таким образом, сводилась к простой теории равновесия сил, заимствованной из ньютоновской механики.

Психоламаркизм (А. Вагнер, А. Паули и др.) рассматривает в качестве причин эволюции сознательные волевые акты организмов. Последние присущи не только животным, но и составляющим их клеткам. Отсюда эволюция предстает как постепенное усиление роли сознания в развитии от примитивных существ до разумных форм жизни, что развивало учение о панпсихизме (всеобщей одушевленности).

Телеологизм или телеологическая концепция эволюции в своей основе смыкалась с ортоламаркизмом, так как исходила из той же идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу. Самым видным представителем данного направления является русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии Карл Бэр.

Наряду с телеологизмом, схожие идеи представляли представители нового направления – сальтационизма, заложенного в 60-70 – е годы XIX века А. Зюссом и А. Келликером. Они считали, что на заре появления жизни возник весь план будущего развития, а влияние внешней среды определяло лишь частные моменты эволюции. Все крупнейшие эволюционные события – от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли – происходили в результате скачкообразных изменений, сальтаций или макромутаций. Данная теория напоминала концепцию катастрофизма Жоржа Кювье, но дополненную новыми аргументами.

В XX веке произошло существенное событие, которое в дальнейшем повлияло на все биологические теории в целом. Данным событием являлось открытие генетики, которая помогла решить вопросы нерешенные прежними теориями. Первые генетические исследования показали противоречивость дарвинизма, что привело к кризису в эволюционных теориях. Выступления генетиков против теории Дарвина привели к появлению новых течений – мутационизма, гибридогенеза, преадапционизма, с точки зрения которых открытая генетиками устойчивость генов трактовалась как их неизменность. Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость отбора как главной причины эволюции. Данные течения объединились под общим названием – генетического антидарвинизма.

В этом направлении выделяется теория номогенеза Л.С. Берга. В ее основе лежала идея, что эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Берг считал, что все организмы обладают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно и независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации.

Экспериментальное изучение факторов и причин, вызывающих приспособительное преобразование популяций и обобщение их с учетом достижений генетики, экологии, математического моделирования и других наук, стали основой синтетической теории эволюции (СТЭ), представляющей современный дарвинизм.