Калорийная ценность органических источников энергии

Необходимая для жизнедеятельности животного организма энергия содержится в пищевых продуктах. В их состав входят сложные органические вещества, синтез которых тек с потреблением определенного количества энергии. Ассимиляция неорганических веществ и превращение их в органическое вещество, например, в глюкозу, протекает с поглощением значительного количества энергии:

6 Со2+ 6 Н2О + 2831 кДж С6Н12О6+ 6 О2. В расщеплении органически веществ пищи различают два этапа. На 1 – происходит ферментативное, гидролитическое расщепление пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте, при этом освобождается лишь незначительное количество свободной энергии, не имеющее в общем энергетическом балансе кислот и тканей животного организма.

2. Этап расщепления заключается в разрушении внутримолекулярных связей основных структурных компонентов пищевых продуктов, в результате чего углеводы и жиры распадаются до Со2и Н2О, освобождая при этом энергию, необходимую животному организму. Законы нормодинамики устанавливаются, что количество энергии, освобождаемых при окончательном окислении пищевых продуктов, не зависит от промежуточных фаз превращений. Калориметрическими определениями установлено, что 1 г углеводов при полном их окислении в организме освобождает 17 кДж, 1 г белков – 17, и 1 г жира – 39 кДж. Основным веществом, используемым клетками живых тканей для получения энергии, является глюкоза, процесс расщепления которой описывается следующим образом: С6Н12О6+ 6О2 – 6СО2+ 6Н2О + энергия. Для процесса окисления глюкозы в тканях организма характерно постепенное, регулируемое освобождение энергии (сжигание глюкозы вне клетки приводит к быстрому взрывоподобному освобождению большого количества тепла). Оно достигается тем, что глюкоза претерпевает в живой клетке более 20 разных превращений, прежде чем переходит в конечные продукты окисления – СО2и Н2О, так что потенциальная энергия, заключенная во внутримолекулярных связях глюкозы, освобождается в несколько этапов. Поскольку в организме извлекается из пищевых продуктов энергия, как правило, утилизируется не сразу, возникает необходимость ее депонирования. Формой топлива, где депонируется избыточное количество энергии, доступное для использования в любой момент в животном организме, является аденозинтрифосфан (АТФ). АТФ представляет собой химическое соединение, с помощью которого осуществляет как перевод энергии в форму, доступную для использования живыми функционирующими клетками, так и перенос энергии в процессе обмена веществ. Химическая структура АТФ представлена аденозином, соединенным с тремя фосфатными группами. В клетке АТФ образуется путем присоединения к аденозиндифосфату (АДФ) 3 фосфатной группы. Для присоединения этой 3 фосфатной группы требуется большое количество энергии, поэтому образующаяся связь получила название макроэргической. При ее расщеплении освобождается столько же энергии, сколько было затрачено на ее образование. Каждая макроэргическая фосфатная связь эквивалентна примерно 33 кДж (при разрыве обычных химических связей выделяется около 13 кДж). Количество АТФ в клетках обычно невелико, но в мышцах, при сокращении которых расходуется большое количество энергии за короткий промежуток времени, содержится креатинфосфат, служащий дополнительным резервуаром макроэргической фосфатной связи. Кольцевая фосфатная группа АТФ переносится ферментом креатининкиназой на креатин с образование креатинфосфата и АДФ:

Расходование

креатин + АТФ = креатинфосфат + АДФ

Синтез

У креатинфосфата фосфатная связь также является макроэргической. Термодинамическая эффективность окислительного фосфорилирования составляет примерно 50%. Половины энергии, заключенной в молекуле глюкозы, рассеивается в виде тепла. В результате метаболических реакций, протекающих в клетках, только около половины потенциальной энергии, заключенной в молекулах питательных веществ, фиксируется в макроэргических фосфатных связях АТФ. Честь энергии не может быть использована, а часть рассеивается в виде тепла в окружающую среду. В процессе метаболического обмена организмом используется лишь половина энергии питательных веществ.

Основной обмен

Энергетические затраты животного организма связаны как с поддержанием жизнедеятельности – непрерывной работы физиологических систем организма, так и с физической или умственной работой. Расход энергии, обусловленный непрерывной работой сердца, дыхательными движениями, производством минимума нервных импульсов, поддержанием температуры тела и стабилизацией состава жидкостей организма, получил название основного обмена. Основной обмен характеризует уровень метаболических процессов в организме, необходимый для обеспечения его жизнедеятельности в условиях максимального ограничения его произвольной деятельности. Примерно 25% энергии основного обмена приходится на работу мышечных органов, большая часть (15%) расходуется при работе сердца и дыхательных мышц. При постельном режиме потребление энергии человеком среднего возраста и массы приближается к величине основного обмена и составляет около 7560 кДж/сутки у мужчин (у женщин на 10% меньше), т. е. примерно 5 кДж/кг2. Более 1/3 основного обмена приходится на мышцы, значительная часть – на пищеварение. По специфическому потреблению на первом месте находятся почки (в 10 раз больше, чем у мышц, и в два раза больше, чем у мышцы сердца). Одним из основных факторов, определяющих уровень обмена веществ в организме, является поверхность тела. Существует закон поверхности тела М. Рубнера: интенсивность обмена веществ человека обратно пропорциональна массе и прямо пропорциональна поверхности его тела. У подавляющего большинства теплокровных животных, независимо от их абсолютных размеров, выделяется примерно одинаковое количество энергии на 1 см2поверхности тела. Поверхность тела обычно рассчитывается по формуле Мея: S=KW2/3, где S – поверхность тела, W – масса тела, К – коэффициент, величина которого различна у разных животных (у человека К=0,11). Более точной представляется формула Дюбуа: S=W0,425хH0,725хH84, где W – масса тела/кг, H – рост/см, результат вычисления выражается в см2. Суточная величина основного обмена А в килоджоулях согласно формуле Дрейевера составляет: А= W/КхR0,1333, где W – масса тела/г, R – возраст, К – константа равная для мужчин 0,1015 и 0,1129 для женщин.

Таким образом, Закон поверхности тела не является постоянным, на интенсивность обмена веществ влияют возраст, пол и ряд других факторов. Молодой организм отличается более высоким уровнем основного обмена, чем зрелый или постаревший. В пожилом возрасте у человека интенсивность основного обмена снижается на 15–20%. По данным А. Д. Сионина (1952), мышечная деятельность может существенно изменить закономерности, связанные с законом поверхности тела, и определить уровень реально протекающего основного обмена в покое. Суточный цикл физиологических явлений тесно связан с изменением обмена веществ и связанным с ним теплообразованием. Четкие суточные колебания количества гликогена в печени, обнаруженные у человека, свидетельствуют об определенных изменениях интенсивности обмена на протяжении суток. Максимальное потребление гликогена приходится на часы после полудня, накопление гликогена в клетках печени наблюдается в ночные часы. Уровень основного обмена не является физиологической константой на протяжении года. Поскольку физиологические системы у большинства животных подвержены существенным изменением в различные сезоны года, соответствующая динамика наблюдается и в интенсивности основного обмена.

При вычислении энергетических затрат человека методом непрямой калориметрии важное значение имеет определение величины дыхательного коэффициента Со2 к объему поглощенного организмом О2: ДК= Со2/ О2. Величина ДК является специфической для разных групп питательных веществ для углеводов ДК=1,0, для жиров=0,7, для белков –0,8. Эти различия в величине ДК при потреблении белков, жиров и углеводов связаны с особенностями окислительных процессов в организме. Так, в процессе тканевого метаболизма при окислении глюкозы как конечного продукта гидролитического расщепления углеводов происходит полное разложение молекулы с выделением СО2и Н2О. В этом случае 1 молекула глюкозы, соединяясь с 6 молекулами О2, окисляется с выделением 6 молекул СО2и 6 молекул Н2О: С6Н12О6+6О2=6СО2+6Н2О

Следовательно VCО2/ Vо2=6 объемов (О2/6 объемов О2=1)

Величина ДК при окислении в организме жиров всегда меньше 1:ДК=VСО2/VО2=102 объема СО=/145 объемов О2=07. Известно, что белок в организме окисляется не до конца и часть белковых соединений (продукты конечного их окисления, выделяются из организма). Этому соответствует меньшая величина дыхательного коэффициента (ДК=0,8). Зависимость величины ДК от характера потребляемых с пищей (а значит, и окисляемых в организме) основных органических веществ дает возможность судить о преимущественном характере окисляемых в организме пищевых веществ (белков, жиров или углеводов). При обычном нормальном питании человека и большинства животных величина ДК варьирует в пределах 0,8 – 0,9, что свидетельствует о смешанном питании, использовании в качестве пищевых продуктов всех трех классов пищевых веществ.

 

Теплорегуляция

Одной из важных сторон функционирования животного организма является тепловой обмен. Тепловой обмен человека с окружающей средой определяется взаимоотношениями между образованием тепла в организме в результате его жизнедеятельности и отдачей или получением тепла из внешней среды. В основе теплового обмена лежит свойство терморегуляции. Жизненные процессы в организме возможны только при определенных температурных границах. В той мере, в какой температура определяет скорость движения молекул, она определяет скорость химических реакций, лежащих в основе многих жизненных процессов, протекающих в организме). Поэтому температура является одним из важных факторов, влияющих на рост и метаболизм организма. Существуют два вида животных организмов: пойкилотермные и гомойотермные. Гомойотермные животные в отличие от, пойкилотермных характеризуются постоянством температуры тела, которая мало зависит от колебаний температуры окружающей среды. У большинства млекопитающих она колеблется в пределах от 32 до 40°С. Нормальная температура у взрослого человека составляет 37,2–37,5°С (в прямой кишке). У пойкилотермных животных наблюдается достаточно широкий диапазон изменений температуры тела в связи с изменениями температуры внешней среды. Повышение температуры на 10°С вдвое увеличивает скорость реакций метаболизма. С этим связаны значительные изменения интенсивности обмена у пойкилотермных животных при изменении температуры окружающей среды (при увеличении температуры интенсивность обмена повышается, при уменьшении – снижается). Поэтому пойкилотермные животные могут двигаться, расти, питаться при теплой погоде, при холодной погоде эти жизненно важные функции почти полностью прекращаются. У гомойотермных животных постоянство температуры тела обеспечивается защитным поведением, изменением теплоизоляции, теплоотдачи, теплопродукции. Увеличение образования тепла в организме в целях поддержания нормальной температуры тела является примером экстренной реакции на охлаждение. Приспособление к холоду у гомойотермных организмов происходит в основном за счет увеличения теплоизоляционной способности их тела. Развитие гомойотермности в процессе финогенеза приводит к тому, что нормальное функционирование организма и сама жизнь оказываются возможным лишь в узком диапазоне температуры тела. Так, превышение температуры тела человека над нормальной на 4–6°С влечет за собой смерть. Животные организмы могут вырабатывать тепло в процессе обмена веществ, получают его извне за счет поглощения. Прежде всего солнечной энергии. Одним из основных механизмов приспособления гомойотермного организма к изменениям температуры является изменение его теплопродукции в результате изменения обмена веществ – химическая терморегуляция. Основу химической терморегуляции в животном организме составляет теплопродукция, обусловленная поступающими в организм и включаемыми в тканевый метаболизм пищевыми веществами, их количеством и качеством. Химическая терморегуляция имеет особенно большое значение при низкой температуре среды. Образование тепла происходит в результате окислительных экзотермических реакций, протекающих в разных органах и тканях; наиболее интенсивно процесс теплообразования происходит в мышечной системе. Таким образом, основными факторами определяющими уровень теплообразования в организме являются питание и в еще большей степени – мышечная деятельность. Уровень обмена веществ и состояние двигательной активности определяют динамику изменения температуры гомойотермного животного в течение суток. По мере повышения температуры активность обмена веществ падает. В определенном диапазоне температура (начиная от нормальной постоянной температуры гомойотермного животного) падение температуры приводит к повышению энергетического обмена, вслед за которым при дальнейшем понижении температуры резко падает интенсивность обмена веществ. Химическая терморегуляция особенно хорошо выражена у низших форм, у человека имеют место лишь остаточные признаки этой функции. Химическая терморегуляция является специфическим видовым признаком, определяющим отношение данного гомойотермного животного организма к условиям внешней среды. Метаболическая обусловленность процесса химической терморегуляции объясняет тесную связь между особенностями теплообразования в организме и характером его питания. В процессе развития организмов механизмы химической терморегуляции отступают на второй план, уступая место процессам физической терморегуляции, в которых ведущая роль принадлежит механизмам регуляции теплоотдачи. Способность животного отдавать в окружающую среду излишнее количество тепла, вырабатываемого в организме, во много определяет его тепловой баланс. Поскольку отдача тепла организмом происходит путем либо конвекции, либо радиации, либо испарения, в регуляции температуры значительная роль принадлежит поверхности тела. В теплообмене человека путем конвенции и радиации принимает участие около 75% всей поверхности тела. В процессе теплообмена (теплоотдачи) организма большое значение имеет разность между температурами воздуха и поверхности тела, так как процессы конвенции и радиации происходят пропорционально величине этой разности. Производство тепла и отдача его в количественном отношении не всегда оказываются равными друг другу, в этом случае в организме гомойотермного животного наступает нарушение теплового баланса. Это нарушение может быть связано либо с задержкой тепла в организме (накопление тепла в результате превышение процесса теплообразования над теплоотдачей или получения тепла извне), либо с мобилизацией накопленных ранее резервов тепла и включением их в тепловой обмен (превышение теплоотдачи над теплообразованием и как результат – снижение температуры тела). Общая норма теплообмена в организме может быть выражена следующей формулой М±R±C-E=Q, где М – образование тепла в организме, R – отдача тепла организмом путем радиации, С – обмен тепла организмом путем конвекции, Е – отдача тепла путем испарения. Q – характеристика запасов тепла в организме, – знаки + перед Е и С свидетельствуют о том, что организм путем конвекции и радиации может не только отдавать, но и получать тепло из внешней среды. Знак перед Q показывает, нагревается или охлаждается организм.

Эффективным средством теплоотдачи служат сосудистые реакции в виде увеличения притока крови от центральных областей тела к коже. Значительное изменение интенсивности теплообмена обусловлено соответствующими реакциями сосудов (изменениями и расширениями просвета), изменяющими тканевую проводимость и связанными, в свою очередь, с различной величиной температуры окружающей среды. Процесс теплоотдачи организма тесно связан с состоянием просвета периферических сосудов кожи: расширение сосудов кожи приводит к значительной теплоотдаче, в результате чего наступает понижение температуры тела. Таким образом, система кровоснабжения у многих животных, птиц и млекопитающих, выполняет еще и функцию терморегуляции. Вода, обладающая большой теплоемкостью, способствует выравниванию температуры всего тела путем переноса тепла из участков с высокой интенсивностью обмена (печень, головной мозг, почки, мышцы во время физической работы) в участки (кожа), где возможна отдача тепла в окружающую среду.

Значительный приток крови к коже означает перенос большого количества тепла от внутренних органов к поверхности тела, откуда оно затем передается в окружающую среду. Так при повышении температуры среды от 12 до 48°С тканевая проводимость у человека возрастает от 25–30 кДж/м2 х 2 град. С до 46. При тяжелой физической работе эта величина возрастает примерно в 20 раз и может достигать величины 500 КДж/м2 r град.С. Наиболее мощным физиологическим механизмом отведения тепла у человека и некоторых других животных, имеющих потовые железы, является потоотделение, пороговая температура кожи, при которой у человека начинается потоотделение для разных участков кожи, равна 30–32°С. С дальнейшим увеличением температуры воздуха потоотделение растет все интенсивнее. При этом обычно испарение влаги с поверхности кожи отстает от ее выделения. При температуре воздуха выше 31°С у человека главную роль в теплоотдаче (в состоянии покоя) играет испарение. Человек в состоянии покоя теряет путем испарения 20% тепла, а при тяжелой работе – до 75–80% тепла. Интенсивность процесса испарения широко варьирует в зависимости от состояния организма, температуры окружающей среды, степени влажности воздуха и перемещений воздуха. В холодном воздухе человек теряет за счет испарения 1 л жидкости в сутки, а при напряженной физической работе в условиях пустыни испарение может составить 1,5 л/с. При высокой температуре (более 45°С) и высокой влажности воздуха испарение может совсем прекратиться. При низких температурах воздуха интенсивность процесса испарения определяется количеством жидкости, выделяемой потовыми железами организма. Малое количество влаги, выделяемой организмом в этих условиях, полностью испаряется с поверхности тела. Вычисление количества тепла, отдаваемого организмом в результате испарения, основано на известном факте, что скрытая теплота при испарении 1 г воды равна 2,4455 кДж (при испарении 1 г с пота с поверхности тела из организма удаляется 2,445 кДж тепла; Е=2,445 Р, где Е – количество тепла, теряемое организмом в результате испарения; Р – потери организма в массе г/млл.

1 л пота человека массой 75 кг может понизить температуру тела на 10°С. При среднем количестве тепла 10450–12500 кДж, освобождаемого человеком в сутки, достаточно выделения и испарения 5–6 л пота, чтобы обеспечить постоянство температуры тела даже тогда, когда теплоотдача путем конвенции и радиации оказывается невозможной. Человек в сутки может выделить до 10–12 л пота (до 1,5 л/ч), что равносильно теплоотдаче в количестве 3584 кДж. Если учесть, что в условиях основного обмена в организме освобождается примерно 330 кДж/г, то при тяжелой физической нагрузке при обильном потоотделении человеческим организмом за счет теплоотдачи выделяется в окружающую среду в 10–11 л пота (до 1,5 л/ч), что равносильно теплоотдаче в количестве 3584 кДж. Если учесть, что в условиях основного обмена в организме освобождается примерно 330 кДж/г, то при тяжелой физической нагрузке при обильном потоотделении человеческий организм за счет теплоотдачи выделяет в окружающую среду в 10–11 раз большее количество тепла. Испарение воды в качестве важного физического фактора терморегуляции кроме потоотделения проявляется в изменении частоты дыхательных движений – тепловой одышке. Основным отличием гомойотермных животных от пойкилотермных является наличие у них особых систем, регулирующих химические процессы и интенсивность тканевого обмена веществ. Главным фактором, обеспечивающим постоянный уровень тканевых химических процессов у гомойотермных животных, является постоянная температура тела, которая регулируется как нервными, так и гуморальными механизмами. В основе нервной регуляции температуры тела лежат многочисленные рефлекторные реакции, оказывающие влияние на процессы теплообразования и теплоотдачи. Активация механизмов терморегуляции осуществляется раздражением терморецепторов и прямым раздражением клеток центра терморегуляции с помощью изменения температуры крови. Изменения температуры внешней среды возбуждают холодовые и тепловые рецепторы, расположенные в коже и слизистых оболочках полостных органов. Тепловые рецепторы кожи обычно расположены глубже холодовых. Нервные импульсы этих терморецепторов по центростремительным волокнам поступают к нервным клеткам центра терморегуляции, координирующего работу вегетативных процессов, обеспечивающих постоянство температуры тела. В нервных волокнах, идущих от тепловых рецепторов, регистрируются нервные импульсы при температуре от 27 до 47°С, частота импульсных потенциалов достигает максимума при 38–45°С. Диапазон активации эффективных волокон, идущих от холодовых рецепторов, составляет 10–40°С с максимумом при 20–34°С. Охлаждение кожи от 40 до 20°С вызывало наибольшую частоту импульсных разрядов – до 150 разрядов/сек. Центр терморегуляции локализуется в гипоталамусе и состоит из центра теплообразования и центра теплоотдачи. Нервные импульсы, генерируемые в клетках центра теплообразования, управляют интенсивностью обмена веществ (химическая терморегуляция), активность клеток центра теплоотдачи имеет преимущественное отношение к физической терморегуляции. У человека величина температурного порога нервных клеток гипоталамуса измеряется сотыми долями градуса. Таким образом, общая схема нервной терморегуляции в организме представляется следующим образом: изменением температуры внешней среды приводит к рефлекторному расширению или сужению сосудов кожи (что вызывает изменение интенсивности снабжения кровью кожи, скорости кровотока в периферических сосудах кожи), к рефлекторному изменению интенсивности обмена веществ, работы сердца, органов дыхания, потоотделения и т. д. Рефлекторные реакции на раздражение холодовых рецепторов направлены на сохранение в организме тепла: наступает сужение поверхности кожных сосудов. Сужение сосудов у человека может привести к снижению уровня теплоотдачи на 20–30%. При дальнейшем снижении температуры появляется мышечная дрожь. При высокой температуре окружающей среды наступает возбуждение тепловых рецепторов, активация рефлекторных механизмов, увеличивающих теплоотдачу, расширение кожных сосудов (благодаря чему усиливается кровообращение в коже, теплопроводность периферических тканей повышается в 5–6 раз), у животных, имеющих потовые железы, усиливается потоотделение и испарение. В гуморальной регуляции температуры принимают участие ряд желез внутренней секреции: щитовидная железа, надпочечники. Гиперсекреция щитовидной железы (поступление в кровь большого количества тироксина) приводит к повышению обмена веществ и тем самым к усилению процессов теплообразования. Действие надпочечных желез на процессы терморегуляции обусловлено выделяемыми ими адреналином, который усиливает окислительные процессы в тканях, особенно в мышцах, увеличивает теплообразование, приводит к сужению сосудов и уменьшению теплоотдачи. Определенное участие в терморегуляции принимает кора больших полушарий путем образования и реализации сложных условно-рефлекторных механизмов изменения обмена веществ (теплообразование) и интенсивности дыхания и кровообращения, в особенности кровоснабжения кожи (теплоотдача).