Пищеварение в толстом кишечнике.

Остатки не переваренных в тонком кишечнике пищевых веществ в виде пищевого химуса поступают через плеоцекальный сфинктер в начальный участок толстого кишечника – слепую кишку. Толстый кишечник (общая длина у человека 1,5–2,0 м, диаметр 4–7 см) состоит из слепой, ободочной, сигмовидной и прямой кишок. Толстый кишечник играет весьма малую роль в процессе пищеварения. Гидролитическое расщепление основных пищевых веществ к моменту поступления химуса в слепую кишку практически завершается, процесс всасывания конечных продуктов расщепления белков, жиров и углеводов также происходит в тонком кишечнике. Процессы гидролитического расщепления пищевых веществ в толстом кишечнике происходят под влиянием пищеварительных соков тонкого кишечника, поступающих сюда вместе с химусом. Более существенным в обработке пищевых веществ, содержащихся в химусе в толстом кишечнике. является действие богатой бактериальной флоры, содержащейся в этом отделе пищеварительной трубки. Бактерии толстого кишечника в результате своей жизнедеятельности расщепляют грубую растительную клетчатку, которая почти не поддается действию пищеварительных соков. Бактериальная флора толстого кишечника разрушает невсосавшиеся в тонком кишечнике аминокислоты, в результате чего образуется ряд вредных, ядовитых для организма веществ, в том числе лизол, скатол, фенол и др. Последние после всасывания в кровь поступают в печень и там обезвреживаются. Всасывание в толстом кишечнике большого количества воды приводит к резкому уменьшению объема непереваренного химуса, к его значительному уплотнению и тем самым образованию каловых масс. Поступление химуса в толстый кишечник из тонкого регулируется функцией специальной структуры, расположенной на границе между подвздошной и слепой кишками. Эта структура включает в себя особый клапанный аппарат и плеоцекальный сфинктер. Сфинктер обычно находится в сокращенном состоянии, периодически прерываясь фазой расслабления. При расслаблении плеоцекального сфинктера порция содержимого тонкого кишечника поступает в слепую кишку. Перистальтических движений в толстом кишечнике у человека не обнаружено. Скапливаемое в слепой кишке содержимое продвигается в каудальном направлении лишь под влиянием нарастающего давления со стороны новых порций химуса, поступающего из полости тонкого кишечника. Периодическая мощная активность мускулатуры толстого кишечника происходит в течение суток 2–3 раза, в результате чего содержимое слепой и восходящей кишок в течение нескольких минут перемещается в поперечную ободочную, а оттуда в нисходящую часть толстой кишки, заполняя ее тазовый отдел, который является резервуаром каловых масс.

Акт дефекации. Акт дефекации осуществляется координированным сокращением одних и расслаблением других групп мышц стенки прямой кишки, внутреннего гладкомышечного сфинктера и наружного сфинктера, а также при участии ряда сегментных мышц промежности и мускулатуры брюшного пресса. В промежутках между актами дефекации внутренний и наружный сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. Прямая кишка до начала акта дефекации не содержит кала. Акт дефекации начинается энергичным укорочением дистального отдела прямой кишки, наряду с чем наступает последующее сокращение кольцевой мускулатуры стенки толстой кишки и расслабление мышц промежности при открытом сфинктере. Акту дефекации способствует также увеличение давления брюшной полости, достигаемое энергичным сокращением мускулатуры брюшного пресса при задержанном дыхании. Акт дефекации вызывается механическим раздражением каловыми массами нижних отделов толстой кишки.

Всасывание.

Всасывание представляет собой сложный физиологический процесс транспорта и трансформации конечных продуктов расщепления пищевых веществ, образуемых под влиянием пищеварительных ферментов. В случае внеклеточного пищеварения функция всасывания осуществляется эпителиальными клетками, выстилающими полость пищеварительной трубки (в основном тонкого кишечника). В этих специализированных клетках происходят процессы химической трансформации продуктов ферментативного разложения пищевых веществ, а также переход их из полости пищеварительной трубки в кровяное русло (или вначале в лимфатические сосуды). Интенсивность этих процессов, прежде всего, связана с площадью всасывающих поверхностей. Резкому увеличению всасывающих поверхностей способствует то, что у человека слизистая оболочка кишечника имеет множество складок. Кроме того, вся слизистая кишечника покрыта большим числом выростов слизистой – ворсинок, являющихся морфологической единицей органа всасывания кишечника. Каждая ворсинка содержит сеть кровеносных капилляров и один центрально расположенный лимфатический капилляр, в которые поступают конечные продукты расщепления пищевых веществ. Своеобразная структура ворсинки включает в себя, кроме того, мышечные и нервные элементы. Мышечные элементы находятся в постоянном попеременном сокращении и расслаблении, в состоянии ритмических движений, число которых у человека колеблется от 3 до 7 в минуту. Сокращение ворсинки выполняет двойную функцию, обеспечивает постоянное соприкосновение всасывающих поверхностей эпителиальных клеток с новыми порциями химуса и способствует механическому выдавливанию млечного сока из центрального лимфатического сосуда ворсинки в сплетения лимфатических сосудов кишечника. Площадь всасывающих поверхностей слизистой кишечника в еще большей степени увеличивается благодаря хорошо развитой системе микроворсинок – цилиндрическим выростам цитоплазмы, принимающим активное участие не только в обеспечении пристеночного пищеварения, но и процесса всасывания. В основе физико-химического процесса всасывания лежат процессы фильтрации, диффузии и осмоса. Процессы фильтрации, в которых ведущая роль принадлежит гидростатическому давлению, обеспечиваются благодаря сокращениям мышечных волокон стенки кишечника. Осмотические механизмы ответственны за всасывание воды из гипотонического раствора. Диффузионные процессы обеспечивают переход продуктов расщепления пищевых веществ через полупроницаемые мембраны всасывающих поверхностей. В процессе всасывания в просвет сосудов могут переходить не только истинные растворы, но и взвеси с частицами, имеющими размеры до 0,1 мкм. Процессы всасывания в кишечнике не исчерпываются пассивными физико-химическими механизмами, они включают в себя активные процессы сплошной физиологической природы, характеризуемые рядом особенностей: 1. всасывание веществ из полости кишечника может происходить против осмотического градиента, 2. всасыванию свойственна строгая направленность – вещества переходят, как правило, из полости кишечника в просвет кровеносного или лимфатического капилляра, а не наоборот, 3. в эпителиальных клетках слизистой кишечника происходят сложные биохимические процессы дальнейшей трансформации всасывающихся веществ (фосфорилирование углеводов, синтез жиров).Таким образом, эпителиальные клетки кишечника представляют собой не только полупрозрачную мембрану, но и специализированный орган, выполняющий определенную физиологическую работу. Всасывание оказывается тесно связанным с процессами обмена веществ эпителиальных клеток слизистой оболочки кишечника. Функция всасывания ворсинок в значительной мере стимулируется гормоном вилликинином, выделяемым в слизистой двенадцатиперстной кишки. Раздражителями, под влиянием которых вырабатывается вилликинин и стимулируется деятельность ворсинок и микроворсинок слизистой кишечника, являются химические вещества, содержащиеся в пищевом химусе. Интенсивность процесса всасывания тесно связана с развитием перистальтических движений кишечника, регулируемых как нервно-рефлекторным, так и гуморальным путем.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонком кишечнике, в ворсинках которого они переходят в кровеносные капилляры. Небольшое количество углеводов может всосаться и в толстом кишечнике. Продукты гидролиза углеводов, поступившие в полость кровеносного капилляра, в дальнейшем по системе воротной вены попадают в печень, где происходит синтез и отложение глюкогена. Частичный переход моносахаридов в гликоген может происходить и в клетках кишечника.

Всасывание белков. Продукты конечного гидролиза белков – аминокислоты – всасываются также в кровеносных капиллярах. То обстоятельство, что весь пищевой блок, поступивший в полость пищеварительной трубки, всасывается только в виде аминокислот, имеет большое биологическое значение. Синтез специфического белка возможен лишь в том случае, если чужеродный белок, употребленный организмом с пищей, будет разложен до элементарных структур – аминокислот. Всосавшиеся в кровеносное русло аминокислоты поступают затем в печень, где происходит синтез важнейших белков крови – альбуминов, фибриногена и протромбина. Образовавшиеся в печени плазменные белки крови затем используются различными тканями для синтеза специфического белка.

Всасывание жиров.

Нерастворимые в воде продукты гидролиза жиров – жирные кислоты – могут всасываться лишь благодаря желчным кислотам, являющимися растворителями жирных кислот. Желчные кислоты вместе с тем повышают проницаемость кишечного эпителия по отношению к жирным кислотам, что наблюдается и при действии лецитина, одного из постоянных компонентов желчи.

Жирные кислоты с короткой цепью всасываются в кровеносные капилляры, с длинной – в лимфатические. Жирные кислоты, попавшие в эпителиальные клетки, соединяются здесь с глицерином и образуют нейтральные жиры. Этому процессу способствуют некоторые химические превращения углеводов в эпителиальных клетках. Также как и при всасывании углеводов, поступление жиров в эпителиальные клетки сопровождается их фосфорилированием, образованием фосфатидов. Содержимое лимфатических сосудов кишечника попадает в большой грудной проток. Жир, поступающий с кровью к различным тканям организма, откладывается в основном в подкожной клетчатке и брюшине. Состав и свойство отложенного жира всегда находятся в зависимости от состава и свойств жиров пищи. Жир, содержащийся в клеточном содержимом тканей, имеет характерные для данного вида животных состав и свойства, не зависит от характеристик поступающего с пищей жира. Небольшая часть всосавшегося жира поступает в печень, где происходит синтез специфического жира.

Всасывание воды и солей.

В ходе всасывания из полости кишечника в просвет сосудов поступает большое количество жидкости. Так, у человека в течении суток всасывается до10–12 л. Жидкость, из которой большая часть (8–9 л) приходится на пищеварительные соки, а оставшаяся – на выпитую воду. Большая часть жидкости успевает всосаться уже в тонком кишечнике, причем интенсивность этого процесса достаточно велика (за 1 ч всасывается 1,5–2,0 л). Остальная часть жидкости с растворенными в ней солями всасывается в полости толстого кишечника. Роль толстого кишечника в процессах всасывания продуктов разложения пищевых веществ невелика, оставшуюся часть всосавшихся в этом отделе веществ составляет вода и оставшийся минеральный состав жидкой среды содержимого кишечника. Растворенные в воде соли натрия, калия, кальция всасываются в основном в тонком кишечнике.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

Жизнедеятельность организмов невозможна без постоянно протекающего процесса обмена веществ. В организм из внешней среды поступают органические и неорганические вещества. претерпевающие в различных органах и тканях ряд химических превращений. Конечный продукт гидролитического расщепления белков, жиров и углеводов включаются в тканях организма в сложные циклы окислительно-восстановительных реакций, образующих основу тканевого и клеточного обмена веществ. Метаболические процессы, отвечающие за синтез клеточной протоплазмы и связанные с потреблением энергии, называются анаболическими. Процессы. сопровождающие распад и освобождение энергии, – катаболическими. Анаболизм и катаболизм составляют сущность метаболизма в живых клетках и тканях, основу обмена веществ в организме. В клеточном метаболизме большая роль принадлежит специальным структурам – лизосомам, гидролитические ферменты которых переваривают биополимерные вещества: белки. полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты. Лизосомы выполняют в организме разнообразные функции, в основе которых лежат процессы ауто- и гетерофагоцитоза.

Продукты, образующиеся в процессе переваривания чужеродного объекта или внутриклеточных частиц (аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты и др.), организм использует на энергетические нужды и для биосинтеза собственных специфических белков, нуклеиновых кислот и других компонентов клетки. Конечные продукты клеточного обмена веществ, выделяющиеся во внешнюю среду. подвергаются воздействию микроорганизмов, в результате которого они превращаются в форму. пригодную для питания растительных организмов.

ОТМЕН БЕЛКОВ

Основным структурным элементом клеток и тканей организма являются белки. Многие химические реакции ускоряются биологическими катализаторами – ферментами, представляющими собой белковые соединения. Некоторые гормоны, как например, регулирующий углеводный обмен инсулин, многие имеют белковую природу. Железосодержащий белок гемоглобин принимает участие в газообмене. Белковую природу имеют особые вещества – антитела, вырабатывающиеся в организме после попадания в него чужеродных веществ (антигенов). Мышцы состоят из белков, основным компонентов опорных тканей (кости, сухожилия, связки) также является белок – коллаген. Все белковые соединения можно разделить на собственно белки – протеины и протеиды. Протеины состоят из аминокислот, в структуре протеидов содержатся, кроме того, сложные вещества небелковой природы (нуклеиновые кислоты). Аминокислотный состав белков пищевых продуктов определяет их биологическую ценность для животного организма, что связано с особенностями обмена белков организма. Синтез аминокислот возможен лишь при наличии в организме соответствующей аминокислоты, образующейся в качестве промежуточного продукта метаболизма углеводов и жиров. Аминокилоты, кроме того, могут быть синтезированы в животном организме, называют заменимыми (аланин, глутаминовая кислота, тирозин). Заменимые аминокислоты синтезируются в значительном количестве независимо от поступления их с белками пищи. Другие – незаменимые аминокислоты (лейцин, триптофан, фенилаланин) не могут синтезироваться в организме и должны поступать с пищей. В зависимости от содержания в белках пищи незаменимых аминокислот эти белки делят на биологически полноценные (с полным набором незаменимых аминокислот) и неполноценные (при отсутствии одной или нескольких незаменимых аминокислот).

Отличительная особенность белкового обмена заключается в том, что в организме нет депо белковых соединений. Все белки организма входят в структуру кислотных элементов тканей и жидкостей организма. Поэтому при отсутствии регулярного притока белковых веществ наблюдается частичное разрушение различных клеточных структур, появляются признаки «белкового голодания». Пищевые продукты потребляемые человеческим организмом, содержат разное количество белка: богатые белками – мясо, рыба, бобы, яйца и др., бедные белками – овощи, фрукты. Промежуточное место в этом отношении занимает хлеб и другие продукты. Ежедневно человеческий организм должен получать около 100 г белковых соединений, которые в виде аминокислот поступают в кровеносное русло и затем разносятся по всем органам и тканям. Аминокислоты в организме выполняют в основном пластическую функцию: служат материалом для синтеза специфических белков, гормонов (например, инсулина, глюкагона, гормонов гипофиза), азотистых небелковых составных клеток и тканей. За счет аминокислот пищевого белка восстанавливаются белковые соединения, разрушенные в процессе жизнедеятельности организма. В молодом растущем организме пищевой белок идет не только для синтеза распавшихся белков, но и для увеличения биомассы: белковых компонентов тканей и клеток. Период обновления общего белка составляет у человека 80 дней. Белковые соединения подвергаются сложному циклу химических превращений, в результате которых образуются конечные продукты азотистого обмена – мочевина, мочевая кислота и другие соединения, выделяющиеся из организма и поступающие в почву. Цикл сложных химических превращений белковых веществ в организме начинается с гидролитического их расщепления в желудочно-кишечном тракте под действием протеолитических ферментов. Образующиеся вначале достаточно сложные высокомолекулярные белковые соединения (альбумозы, пептоны) в последующих отделах кишечника под действием других протеолитических ферментов разлагаются на три – и дипептиды и, наконец, на отдельные аминокислоты. Ежедневно в кровь взрослого человека всасывается из кишечника более 100 г различных аминокислот, образованных в результате гидролитического расщепления белков пищи. При синтезе белков в клетках и тканях организма могут быть использованы не только отдельные аминокислоты. но и более сложные белковые соединения типа полипептидов.

В биосинтезе тканевого белка важная роль принадлежит нуклеиновым кислотам, входящим в структуру ядра и протоплазмы клеток. Расщепление белка в клетках происходит в два этапа: вначале белковая молекула гидролизуется до аминокислот, затем расщепляется молекула аминокислоты. Аминокислоты, не использованные для синтеза веществ белковых и других азотистых соединений, образующих структуру живой клетки, подвергаются глубокому распаду с образованием конечных продуктов. При распаде белковой молекулы в организме освобождается некоторое количество вредных ядовитых продуктов, нейтрализация которых происходит в печени. О состоянии белкового обмена в организме принято судить по азотистому балансу. Это связано с тем, что весь N белковых веществ, поступающих в организм с пищей, выделяется в виде азотистых веществ преимущественно с мочой. Азотистым равновесием называется такое состояние организма, при котором поступление N (усвоение его) в организм с белками пищевых продуктов равно количеству азотистых соединений, выделяемых с мочой в виде мочевины или мочевой кислоты. Состояние азотистого равновесия – непременное условие для нормальной жизнедеятельности человека. Нарушение азотистого баланса обычно свидетельствует о существенном нарушении нормального процесса белкового обмена веществ и не может не отразиться на жизнедеятельности организма. Однако, в ряде случаев нарушения азотистого баланса – нормальное физиологическое явление. Так в стадии роста человеческого организма положительный азотистый баланс – превышение поступления белковых веществ над их распадом является физиологической нормой. регуляция белкового обмена осуществляется нейрогуморальным путем, однако последним звеном управляющих воздействий, как правило, являются гуморальные влияния (действие гормонов. витаминов). Активное участие в биосинтезе белков организма принимают витамин В12– никотиновая кислота, гормон островковой ткани поджелудочной железы – инсулин оказывает влияние на азотистый обмен, способствуя синтезу белка в тканях, на белковый обмен в организме оказывают влияние также гормоны гипофиза (гормон роста), гормон щитовидной железы (тироксин), гормоны коры надпочечников и половые гормоны. Белковый обмен в организме существенным образом меняется под действием центральной нервной системы, включая кору больших полушарий. Основной обмен организма повышается в среднем на 16% при приеме белковой пищи.

ОБМЕН ЖИРОВ

Высокая калорийная ценность жира (более чем в два раза превышающая калорийную ценность белков и углеводов) оправдывает определение его как компактно упакованного концентрата энергии в организме. Особенность жиров связана с наличием в них различных жирных кислот. Последние делятся на насыщенные, в молекуле которых все атомы С прочно соединены между собой, и ненасыщенные – в их молекуле стоящие рядом атомы С имеют нестойкую, легко разрывающуюся двойную связь. Биологическая ценность жиров определяется тем, что некоторые ненасыщенные жирные кислоты (липолевая, линоленовая и др.) необходимые для жизнедеятельности, являются незаменимыми и не могут образоваться в организме человека и животных из других жирных кислот. Значение жиров в жизни организма связано еще с тем, что некоторые витамины поступают в организм в растворенном в жирах состоянии. Жиры как один из основных видов органических веществ включают в себя собственные жиры (липиды) и жироподобные вещества (липоиды). Липиды образуются соединением 3-атомного спирта – глицерина с тремя молекулами жирных кислот (пальмитиновой, олеиновой и стеариновой). К липоидам относятся фосфатиды, стерины и другие жироподобные вещества. Большое значение в жизнедеятельности организма имеют фосфатиды, входящие в состав нервной ткани, некоторые стерины, например, холестерин, являющиеся источником образования желчных кислот, а также гормоны коры надпочечников и половых желез. С пищей в организм взрослого человека ежедневно поступает 50–70 г жиров растительной и животной природы. Жиры в организме имеют важное энергетическое значение (при их окислении освобождается немного более энергии, чем при окислительном распаде белков и углеводов) и принимают участие в пластическом обмене (из пищевого жира синтезируются жироподобные структуры протоплазмы клеток животного организма). Жиры в организме образуют 3–4% массы тканей и клеток. Обмен жиров в организме начинается с их гидролитического расщепления под влиянием липолитических ферментов в пищеварительном тракте, в результате чего образуются глицерин и жирные кислоты. При избыточном поступлении жирной пищи жир может откладываться в подкожной клетчатке и в складках брюшины, образуя запасы энергетического материала в организме. В виде жировых отложений в организме фиксируются пищевые вещества. не подвергнувшиеся непосредственному энергетическому расходу, в особенности углеводы (часть глюкозы, образовавшейся в результате гидролиза молекулы полисахаридов. превращается в жир). В жир может трансформироваться и часть протеинов при избыточном белковом питании. В процессе обмена жиров в организме различают три вида превращений молекул жира.

1. Жир может подвергаться непосредственному окислению, выделяя энергию и в конечном итоге превращаясь в СО2и Н2О. При этом распад жиров начинается с их гидролиза. В тканях организма, в печени катализаторами гидролиза молекул жира являются тканевые липазы, под действием которых образуются глицерин и высокомолекулярные жирные кислоты. Последние окисляются с образованием конечных продуктов распада жиров СО2и Н2О. Распад глицерина происходит аналогично окислительному распаду глюкозы. В организме жирные кислоты могут синтезироваться из промежуточных продуктов углеводного обмена и ряда аминокислот.

2. Молекулы жира могут принимать участие в пластическом синтезе ряда сложных органических веществ – липоидов, входящих в структуру протоплазмы клеток органов и тканей животного.

3. Жир может трансформироваться в гликоген, а затем подвергается окислительным процессам по типу углеводного обмена. В регуляции обмена жиров важное значение имеют нервно-рефлекторные и гуморальные механизмы. При повреждении некоторых ядер гипоталамуса наступают различные нарушения жирового обмена. действие нервной системы на жировой обмен связано с трофическим влиянием симпатической нервной системы. Влияние нервной системы на жировой обмен может носить и опосредованный характер: путем изменения функций желез внутренней секреции (гипофиз, половые железы, поджелудочная железа и щитовидная железа). При гипофункции щитовидной железы, гипофиза и половых желез обычно наблюдаются выраженные признаки ожирения – избыточного отложения жира в организме. Гормон поджелудочной железы инсулин усиливает образование жиров из углеводов.

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Углеводы – основа продуктов питания растительного происхождения. В организм взрослого человека с пищей поступает ежедневно 350–450 г углеводов. Углеводы в животном организме выполняют в основном функцию источника энергии и запасного питательного вещества. Энергетические потребности организма примерно на 60% удовлетворяются за счет углеводов. Часть белков и жиров, используемых в организме как источник энергии, предварительно трансформируются в углеводные соединения. Углеводы могут находиться в виде полисахаридов (целлюлоза, крахмал, гликоген или животный крахмал), олигосахаридов – сложных сахаров (мальтоза, лактоза, сахароза) и моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза). общая формула углеводов (СН2О)n, где n = 3, 4, 5, 6. Так, соединение двух молекул моносахаридов приводит к образованию дисахарида. При этом гидроксильная группа одного моносахарида соединяется с углеродом другого, образуя характерную гликозидную связь с высвобождением воды. Углеводы уступают жирам по энергетической ценности, однако они более доступны воздействию ферментов и поэтому быстрее подвергаются биологическому окислению, выделяя при этом необходимую организму энергию. Углеводы, поступающие в организм с пищей, частично могут откладываться в печени и в мышцах в виде гликогена, который служит дополнительным источником энергии, расходуемым организмом при эмоциональных или физических перегрузках, стрессовых состояниях, травмах, инфекционных и других заболеваниях. Различные пищевые продукты содержат различное количество углеводов. Больше всего углеводов в хлебе и других мучных продуктах, в бобах, картофеле, меньше – в молоке, овощах, совсем нет в мясе. Обмен углеводов представляет собой последовательность химических превращений, в которой следует различать два этапа: изменения углеводов в желудочно-кишечном тракте и тканях организма. Под действием аминолитических ферментов в желудочно-кишечном тракте происходит гидролитическое расщепление крахмала или гликогена пищевых продуктов до глюкозы. Глюкоза – основной продукт расщепления углеводов в кишечнике, является постоянной частью крови. Содержание ее в крови у человека в норме составляет 80–120 мг%. В тканях организма лишь незначительная часть углеводов используется клетками путем разложения глюкозы извлекаемой из крови. Большая часть углеводов усваивается тканями лишь после предварительного превращения глюкозы в полисахарид – гликоген. Гликоген в организме может образоваться не только в процессе тканевого метаболизма, но и в специальных его депо – клетках печени. Синтезированный в печени гликоген по мере надобности разлагается до глюкозы и разносится кровью по всем органам и тканям, где он начинает вновь превращаться в гликоген, и только после этого подвергается

окислительным процессам. Кроме того, гликоген может синтезироваться в мышцах. Внутриклеточный обмен углеводов в тканях животного организма заключается в фосфорилировании глюкозы и последующем ее распаде до СО2 и Н2О как в аэробных, так и анаэробных условиях. При анаэробном распаде процесс окисления гликогена называется глигенолизом, глюкозы - гликолизом. При интенсивной физической работе большая часть используемой в организме человека энергии вырабатывается в процессе анаэробного распада глюкозы. Однако при этом в мышечной ткани накапливается большое количество молочной кислоты, приводящее к ощущению усталости, появлению одышки -признаки кислородной задолженности организма. В регуляции углеводного обмена принимают участие различные структуры центральной нервной системы: продолговатый мозг в области дна IV желудочка, гипоталамус, кора больших полушарий. Стимулирующий эффект структур гипоталамуса и коры больших полушарий носит опосредованный характер: активация симпатической нервной системы повышает секрецию адреналина в надпочечниках, увеличение концентрации адреналина в крови приводит к мобилизации гликогена в депо углеводов - печени и мышцах. В гуморальной регуляции углеводного обмена принимают участие кроме гормона надпочечников - адреналина также гормоны щитовидной железы (тироксин), гипофиза, коры надпочечников и в особенности гормоны поджелудочной железы (инсулин и глюкагон).

 

ВИТАМИНЫ

Для нормальной жизнедеятельности в животном организме необходимо, чтобы вместе с пищей кроме белков, жиров и углеводов регулярно поступали дополнительные биологически важные вещества. К числу последних относятся витамины - сравнительно простые органические вещества, получаемые организмом в очень малых количествах вместе с пищевыми продуктами. В отличие от белков, жиров и углеводов витамины не являются источниками энергии, и как правило, не используются для построения клеток и тканей, но они играют важную роль в регуляции обмена веществ. Многие из витаминов выполняют роль коферментов в специфических обменных реакциях в организме. Поэтому отсутствие или недостаточное содержание витаминов в пище приводит к значительным нарушениям обмена веществ и ряда физиологических функций. В организме витамины почти не синтезируются, они лишь частично образуются из своих предшественников - веществ, поступающих с пищей и называемых провитаминами. Ряд микроорганизмов, обитающих в кишечнике, вырабатывают витамины группы В, но в количествах, недостаточных для полного удовлетворения ежедневной потребности в них организма. Разнообразный рацион обычно удовлетворяет потребность организма в витаминах, если же организм испытывает недостаток в одном или нескольких витаминах, развивается болезненное состояние -гиповитаминоз (крайне редко наблюдается полное отсутствие витамина -авитаминоз). Проявление гиповитаминоза зависит от конкретного витамина, отсутствующего в пищевом рационе организма. Явления гиповитаминоза могут наступать и при неправильной кулинарной обработке пищевых продуктов (например, фолиевая кислота, содержащаяся в продуктах растительного и животного происхождения, легко разрушается при нагревании). Гиповитаминоз может явиться следствием некоторых заболеваний. Так, у больных, страдающих язвенной болезнью, хроническим гастритом, энтероколитом, ухудшается всасывание витаминов из пищи в кишечнике, организм может испытывать недостаток в витаминах в результате длительного применения антибактериальных средств - антибиотиков и сульфаниламидных препаратов. Эти медикаменты подавляют полезную микрофлору кишечника, которая частично синтезирует некоторые витамины. Для профилактики различных гиповитаминозов в организме основу составляет сбалансированное питание, обязательным условием которого является разнообразие в дневном рационе продуктов животного и растительного происхождения, соблюдение правил кулинарной обработки пищевых продуктов.

Витамин А (ретинол) витамин А образуется из растительных пигментных веществ каротиноидов. В животном организме провитамин А - растительный каротин - превращается в витамин А при гидролизе ферментом каротиназой. Каротиназа обнаружена в печени животных, витамин А содержится в различных пищевых продуктах: больше всего в рыбьем жире, сливочном масле, яйцах, печени, икре рыб, молоке. Растительный каротин (провитамин А) содержится в моркови, шпинате, абрикосах, красном перце. Суточная потребность взрослого человека в витамине А составляет 1 мг. Витамин А встречается в двух формах А1 и А2, отличающихся друг от друга спектром поглощения. Витамин А1 встречается у высших позвоночных и морских рыб, витамин А2 преобладает у пресноводных рыб. Витамины А1 и А2 откладываются в печени, а также в сетчатке глаза - в фоторецепторных клетках (палочках) и пигментных клетках. Потребность в витамине А тесно связана со способностью животного синтезировать этот витамин и от количества пищевых каротинов. Обе формы витамина А принимают участие в синтезе зрительного пурпура у различных позвоночных животных. Существуют две формы зрительного пурпура в глазу - родопсин и порфиропсин. Оба пигмента образованы соединением витамина А с протеином. Недостаточность витамина А в пище приводит к развитию куриной слепоты (плохое видение в сумерках), к поражению роговицы, при тяжелых формах авитаминоза А наблюдается задержка в росте скелета и некоторые повреждения кожи.

Витамин B1(тиамин]. Витамин В1принимает участие в углеводном обмене, участвует в синтезе коферментов кокарбоксилазы и дегидразы, в декарбоксилировании пировиноградной кислоты. Поэтому клеточный процесс метаболизма углеводов оказывается тесно связанным с количеством поступающего в организм витамина В1Суточная потребность тиамина у взрослого человека составляет 2-3 мг. Витамин В1содержится в пищевых дрожжах, грецких орехах, яйцах (желток), овсяной муке, бобах. При авитаминозе В1нарушается обмен аминокислот, ресинтез углеводов, а также образование ацетилхолина в нервной системе. Нарушения обмена веществ, наступающие при недостатке тиамина в организме, приводят к развитию болезни бери-бери, к острому полиневриту. В результате наступают значительные нарушения в движениях, различные расстройства ходьбы и явления паралича, иногда наблюдаются судороги.

Витамин В2(рибофлавин). По своей структуре витамин В2близок к ликативному пигменту - флавину. Рибофлавин представляет собой соединение тканевого флавина с 5-атомным спиртом - риботолом. Витамин В2входит в состав ряда коферментных систем, принимающих участие в окислительно-восстановительных процессах в тканях организма. Рибофлавин синтезируется многими микроорганизмами, бактериями, дрожжами, жгутиковыми, в организме высших животных кишечными микроорганизмами. Витамин В2содержится в дрожжах, зернах злаков, томатах, шпинате, капусте, яйцах, печени, мозге. При недостатке витамина В2в пище наблюдаются различные поражения кожи, роговицы глаз, у молодых происходит задержка роста. Суточная потребность в витамине В2у взрослого человека составляет 1,5 мг. Витамин В6(пиридоксин). Витамин В6может синтезироваться растительными организмами, а также бактериями кишечника животных.

Недостаток пиридоксина приводит к нарушению нормального хода биологического синтеза гемоглобина, в частности, в крови происходит повышение концентрации Fе2+ и снижение количества НЬ. При недостатке витамина В6в пище наблюдаются различные нарушения физиологических процессов. Недостаточное содержание витамина В6в пище проявляется в изменении состава крови, характерном для анемии. Суточная потребность в витамине В6взрослого человека 2-4 мг.

Витамин В12(цианкобаламин). Витамин В12представляет собой сложное комплексное соединение, содержащее кобальт. Он участвует в обмене ряда физиологически важных веществ, например, нуклеиновых кислот. Витамин В12играет важную роль в процессах кроветворения. Недостаток витамина В12в организме связан обычно не столько с отсутствием его в пищевых продуктах, сколько с плохим усвоением, нарушением его поступления из желудочно-кишечного тракта. Для усвоения витамина В12необходимо специальное вещество - фактор Кастла, выделяемый железистыми клетками желудка. Большое количество витамина В12обнаруживается в некоторых органах животных: в печени, почках.