Основные этапы становления науки геоботаники.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ СТАНОВЛЕНИЯ НАУКИ ГЕОБОТАНИКИ.

Геоботаника появилась на рубеже 18-19 веков одновременно с географией и экологией растений. Александр Гумбольдт впервые указал на связь между распределением некоторых форм растительности и распределением тепла на Земле, и этом положил научное объяснение распределения растений. Новую науку назвал география растений.

Одновременно Огюст Декандоль создал первый учебник экологии растений и развил идеи, легшие в современное понимание фитоценозов.

С 20-х годов различные формы растительности стали называть формациями – группировка растений, определяющих внешность растительного покрова.

В 1849 г. швейцарский ботаник Турман подчеркнул различие между флорой и растительностью, как двумя объектами ботанических и ботанико-географических исследованиях.

Во второй половине 19 века изучение растительности стало более интенсивным. В 1866 немецкий ботаник Гризебах предложил термин «геоботаника» как синоним географии растений и различал в ней: геоботанику климатическую, топографическую и геологическую.

Геоботаника в России развивалась под влиянием запросов хозяйства страны. Степной вопрос дал толчок в развитии русской геоботаники, в тесной связи с почвоведением. Докучаев в 80-х годах положил начало изучению природы степей специалистами разного профиля. А запросы лесного хозяйства легли в основу лесоведения, в этом огромная заслуга Г.Ф.Морозова и его ученика В.Н.Сукачева. В начале 20 века появилась новая возможность развертывания геоботанических исследований на еще неосвоенных землях. Потребность в использовании болот, как запас торфяного топлива и как земель, способствовало развитию и становлению болотоведения

конец 19 в. — начало 20 в.: ведущее место в геоботанике принадлежало разработке методов описания фитоценозов и основ их классификации. К этому периоду относятся: определение 3-м ботаническим конгрессом ассоциации как основной классификационной единицы растительного покрова, уточнение определения признаков фитоценозов, разработка методов их изучения, попытки использовать данные измерений, наконец, первые опыты применения к изучению фитоценозов статистического метода.

30-е годы 20века: критерием отличия фитоценоза от нескольких совместно произрастающих растений признано взаимодействие растений, составляющих фитоценоз. Была разработана первая классификация форм влияния растений друг на друга (В. Н. Сукачев, 1956). Наряду с "борьбой за свет" изучаются различные формы корневой конкуренции, аллелопатия и т.д.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ГЕОБОТАНИКИ.

1) Так как растения аккумулируют энергию света и, следовательно, продуцируют фитомассу, то есть способствуют созданию благоприятной среды обитания, то важно изучить роль растительных сообществ в формировании среды, ведь в разных фитоценозах различные процессы протекают неодинаково

2) важно изучение результатов эволюции растительных сообществ. Почему виды растений группируют так, а не иначе

3) необходимо создание искусственных сообществ, долго и качественно выполняющих свои функции, кроме того эти сообщества должны быть многопрофильными. Следовательно, нужны эталоны для создания таких сообществ.

4) Ещё одна проблема –это сохранение биоразнообразия фитоценозов и растительного покрова в целом

 

Жизненные формы растений.

Термин жизненная форма был предложен в 80-х гг. 20 века известным ботаником Вармингом. Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.

Использовав и обобщив предложенные классификации, ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Деревья
Кустарники
Кустарнички

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между всеми ими состоит, помимо разной степени одревеснения их стеблей, в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева - выражение приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить вертикальное направление роста. У дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце. На 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей, формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни - 5–8 лет. Они ежегодно теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки.

Жизненность популяций.

Жизненностью или жизненным состоянием, называют степень развитости вида в фитоценозе. Используя модификации четырехбалльной шкалы Браун-Бланке и Павийара можно привести следующую систему обозначений жизненности:

3а – вид в данном фитоценозе проходит полный цикл развития и нормально развивается, включая плодоношение;

3б – вид, хотя и проходит все стадии развития, но не достигает обычных размеров;

2– вид вегетативно развит неплохо, но не плодоносит;

1- вид не плодоносит и очень сильно угнетен, вегетирует слабо.

Этими цифрами при маршрутных и полустационарных исследованиях обозначается жизненность вида вообще, т.е. большей части его особей, поскольку более детальный анализ состава популяции, охарактеризованный ранее, применяет только при детальных стационарных исследованиях.

При однократном описании не всегда можно установить степень жизненности вида. Это возможно только в тех случаях, когда растения одного вида цветут и плодоносят или когда они заметно угнетены. Если же растения находятся в вегетативном состоянии и не угнетены, то при однократном описании трудно сказать, чем это вызвано; тем ли, что сейчас не время плодоношения, или тем, что условия неблагоприятны и растение здесь плодоносить не может. Поэтому жизненность всех растений в том или ином фитоценозе может быть установлена только при многократных наблюдениях в течении сезона.

Кодовые взаимоотношения.

Параметрические связи - через вещественно-энергетические параметры среды

Информационные связи – имеют сигнальный характер и низкий энергетический эквивалент

В основе кодовых взаимоотношений лежат слабые электромагнитные колебания.

Б)трансбиотические-косвенное влияние одних растений на другие через посредство третьих

1. Через растения

2. Через животны

3. Через микроорганизмы

 

Классификация Кларка

На основе эффекта взаимовлияние между видами

+ получает выгоду; - ущерб; 0 отсутствие эффекта

 

А	Б	Тип отношений
+	+	Мутуализм
+		Комменсализм
		Нейтрализм
	-	Аменсализм(антибиоз)
+	-	Паразитизм
-	-	Конкуренция

 

НИША РАСТЕНИЙ В СООБЩЕСТВЕ.

Каждое сообщество многовидовое. Каждый вид имеет свое местообитание. И в пределах каждого местообитания можно описать позицию вида в пространстве и во времени, т.е. его нишу. Иногда нишей называют конкретное местообитание, но экологической ниши – экологическая характеристика вида.

Ниша – совокупность пространства, которое занимает вид или популяция, ресурсов и дополнительных условий. Под экологической подразумевается пространство, в пределах которого возможно существование жизнеспособной популяции.

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы. В таком случае неизбежна конкуренция. Виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность сформулирована в виде положения, которое получило название «правило конкурентного исключения» (Г. Ф. Гаузе): если два вида со сходными требованиями к среде вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.

Сообщества формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Но, если организм приходит извне, случайно или преднамеренно, то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на нее не было претендентов из уже существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности нового вида, поскольку он находит крайне благоприятные условия,и, в частности, не имеет врагов.

 

КОНСОРЦИИ.

Консорция (от лат.consortium – соучастие, сообщество) – мероценоз, единица структуры биоценоза, основная ячейка трансформации энергии в экосистеме, включающая отдельную особь или популяцию автотрофного растения и популяции видов, связанных с ним трофически и топически (виды консументы, редуценты, паразиты, полупаразиты, эпифиты и т.д.).

Виды, входящие в консорцию называются консортами, центральный вид-автотроф – консортом- детерминантом. Важнейшей отличительной чертой консорции является не только связь консортов с центральным членом, но и общность их эволюционной судьбы, взаимного приспособления их друг к другу в процессе эволюции (коадаптация).

В.В. Мазинг различает консорции индивидуальные, клональные, популяционные, региональные, видовые, а также по числу трофических уровней- концентров, на которых происходит трансформация энергии (концентры автотрофов, фитофагов, зоофагов первого порядка, зоофагов второго порядка и т.д.). По мере повышения уровня - к–нцентрата меняется соотношение его факультативных и облигатных элементов, и консорция из дискретных ячеек трансформации энергии могут переходить в класс непрерывных явлений, диалектически сочетающих непрерывность и дискретность. По этой причине для определения числа концентров, которые можно установить для каждой консорции, следует учитывать конкретные особенности экосистемы, а для различия консорции использовать тот же аппарат, что и для выделения границ фитоценозов.

А. Работнов и А.А.Корчагин различают пять форм динамики консорции:

Сезонную (связанную с изменениями сезонными компонентами консорции);

Флуктуационную (изменения разногодичные численности и жизненного состояния консортов);

Сукцессионную (связанную с сукцессиями самих растительных сообществ);

Онтогенетическую (связанную с онтогенетическим развитием центрального члена консорции);

Эволюционные.

ПРОДУКТИВНОСТЬ СООБЩЕСТВА И МЕТОДЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ.

Продуктивность. Важным функциональным показателем сообществ является их способность к созданию (продуцированию) новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность, сходного по смыслу с понятием плодородие.

Продукция бывает общей и чистой.

Общая продукция складывается из приростов массы не только выживших, но и погибших в течение этого интервала особей, т.к. они тоже росли и тем самым участвовали в формировании продукции сообщества. Чистая продукция всегда меньше общей энергии, полученной организмами с пищей, т.к. некоторая ее часть теряется при отмирании организмов или расходуется на выполняемую ими работу. В экологии эти расходы называют дыханием.

Первичная продукция – это скорость образования органического вещества первичными продуцентами (растениями). Количество органического вещества оценивается его массой или энергией, запасенной в этом веществе. Общая масса живых организмов называется биомассой. Соответственно первичную продукцию оценивают величиной биомассы, произведенной за единицу времени. Чистая первичная продукция (т.е. фактический прирост биомассы растений) всегда меньше энергии, зафиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичную продукцию растений потребляют гетеротрофы – бактерии, грибы, животные.

Вторичной продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами.

Общая годовая продукция наземной растительности оценивается приблизительно в 180–200 млрд. т, основная доля ее приходится на тропическую зону. Годовая продукция фитомассы океана составляет около 50 – 100 млрд. т.

 

МАРШРУТНЫЕ МЕТОДЫ- класс методов, которые реализуются путем ОДНОКРАТНЫХ учетов по ходу маршрута. Они могут быть разномасштабными и охватывать как небольшие участки растительности, так и целые области, а так же разными по степени точности, то есть опираться как на чисто визуальные оценки, так и на точные методы учета.

СТАЦИОНАРНЫЕ МЕТОДЫ- класс методов, которые реализуются путем МНОГОКРАТНОГО повторного изучения ОДНИХ И ТЕХ ЖЕ признаков растительности в одних и тех же точках. В большинстве своем подобные стационарные геоботанические исследования перерастают в исследования экологические, так как изменения параметов растительности анализируются параллельно с учетом параметров среды.

ЭКСПЕРЕМЕНТАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ- класс методов, которые реализуются путем АКТИВНОГО ВМЕШАТЕЛЬСТВА в наблюдаемую растительность и среду.

ВАРИАНТЫ ФЛУКТУАЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

Флюктуационные (погодичные или разногодичные) изменения связаны с различиями в особенностях условий среды существования фитоценоза в разные годы.

Флюктуации, по Работнову, могут вызываться погодичными изменениями метеорологических и гидрологических условий и различиями в воздействии человека. Эти первичные причины влияют не только на саму растительность, но и на животных и микробов, изменения которых также могут стать причинами (уже вторичными) флюктуаций.

По степени выраженности различают:

· скрытые, обнаруживающиеся лишь при точных учётах и не имеющие существенного значения для жизни фитоценоза

· осцилляторные (осцилляции) - краткосрочные, длительностью 1-2 года, изменения в соотношении компонентов и в продукции

· дигрессионно-демуационные - более продолжительные, длительностью 3-10 лет, вызываемые более глубокими измениниями условий и обязательно сопровождающиеся массовым отмиранием одного или нескольких компонентов и соответственно разрастанием эксплерентов. Следует указать, что глубокие изменения климатических и гидрологических условий могут сопровождаться не отмиранием компонентов, а их переходом в состояние вторичного покоя, поэтому гибель компонентов - не обязательный признак этого типа.

ПРИЧИНЫ СУКЦЕССИЙ.

Причиной начала процесса сукцессии являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов.

Такие факторы бывают естественными — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем

Выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):

1. эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.

ПРИМЕРЫ эндодинамических смен – процессы заболачивания лесов в результате изменений в их напочвенном покрове, процессы зарастания водоемов, развития растительного покрова на скалах и обсохших днищах водоемов и т. д. Экзодинамические смены – смены растительного покрова на вырубках, залежах, пожарищах, участках, засыпанных лавиной или залитых селевым потоком, и т.д.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;

• катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами;

• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком).

 

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА. (СИНДИНАМИКА).

Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покрова, и сам растительный покров независимо от изменений условий существования (онтогенетические изменения, эволюция видов, образующих растительные сообщества, и т. д.).

В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений(Александрова, 1964):

1) суточные,

2) сезонные,

3) погодичные или разногодичные (флюктуационные),

4) возрастные,

5) изменения, определяемые процессами возобновления,

6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.

1) Суточные изменения – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;

Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом. Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков.

2) Сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Постоянно наблюдаются в фитоценозах, ослабляясь или прекращаясь в неблагоприятные периоды (зима, сухой период) и усиливаясь в остальную часть года. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.

3) Погодичные или разногодичные изменения связаны с различиями в условиях среды обитания фитоценоза в разные годы, т.е. с изменением метеорологической обстановки по годам. От нее зависит интенсивность и особенности деятельности животных, обитающих в фитоценозе, а также урожайность семян, развития вегетативной массы растений и других особенностей биотопа и биоценоза, меняющихся по годам.

4) Возрастные изменения – вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов.

Возрастные смены могут быть очень длительными, от нескольких лет до нескольких десятков лет, например, развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса. Оно сопровождающееся не только изменением возраста дерева-эдификатора, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова. Однако изменения фитосреды, т.е. режимов средообразующих факторов, не выходят за пределы определенной нормы, соответствующей растительным условиям, подходящим для данного типа сообщества.

Длительность прохождения фитоценозом возрастных стадий определяется условиями существования вида в данном фитоценозе и урожайностью семян.

ПРИМЕР. Б. П. Колесников (1968) указывает, что возрастных смен лесных фитоценозов сопровождаются существенными изменениями структуры и состава сопутствующих пород древостоя и нижних ярусов при сохранении лесообразующего значения господствующей (главной) породы. Эти смены протекают «внутри» лесной ассоциации (типа леса) и охватывают промежуток времени, как минимум, равный продолжительности жизни (периоду онтогенеза) одного поколения лесообразующей породы (40-300 лет в подавляющем большинстве типов леса умеренного пояса).

Циклы возрастных смен лесообразующей породы, повторяясь из поколения в поколение, постепенно накапливают изменения в режиме лесорастительных условий, что может привести к необратимым сменам типов леса.

5) "Возобновительные" изменения, определяемые непрерывно идущими процессами возобновления, в частности замена одних особей, отмирающих, другими, развивающимися приводит к изменению сочетаний отдельных видов и микроценозов в пределах фитоценоза.

ПРИМЕР. Некоторые парцеллы формируются после вывала старых деревьев. По мере смыкания крон, разрастания подлеска, они вновь сменяются прежними. Бывшими на данном месте. Такова маакиево-диморфантоваяволжанковая парцелла в липово-широколиственном лесу с лиановой растительностью разнотравном. Она то и дело возникает в разных местах фитоценоза на ЭП "Горнотаежный". В лесу всегда отмирает дерево какого-либо вида, и на его месте вырастает другое, часто другого вида. Если осмотреть участок леса через 20-25 лет, расположение деревьев будет в значительной степени иным, чем ранее.

Периодически наблюдается массовое отмирание взрослых особей, связанное с метеорологическими аномалиями, массовыми размножениями вредителей, и т. п. Оно приводит к массовому развитию новых особей как того же самого, так и других видов. Обильное семенное возобновление обусловливает появление большого количества проростков, что меняет условия существования растений травяного яруса и мохового покрова и, следовательно, вызывает изменения в парцеллах, входящих в состав леса.

Такие смены, связанные с возобновлением эдификаторов, наблюдаются не только в лесных сообществах, но и в луговых. На лугах периоды, когда отмирание взрослых особей не выражено или выражено слабо, чередуются с периодами массового их отмирания.

6) Изменения, обязанные своим происхождением микроэволюции видов растений. В фитоценозе постоянно меняется среда, что вызвано накоплением в почве органических остатков растений и минеральных соединений, образовавшихся в результате разложения органических веществ, роста растений, изменяющего их ярусное положение, конкуренции между растениями, перемены в сочетании микроценозов и т. п. В результате в ценопопуляциях видов растений идет непрерывный естественный отбор и видообразование, в результате которого изменяется и структура и другие характеристики фитоценоза. Эти изменения протекают очень медленно и при обычном изучении биогеоценозов их выявить очень сложно.

ГЕОГРАФИЯ СООБЩЕСТВ.

Фитоценоз- простейшая территориальная единица.

Сообщества подразделяются на:

Зональные сообщества - занимают плакорные местообитания(это выровненные местообитания, дренированные где комплекс факторов соответствует данной зоне), они характеризуют данные зоны. Зоны классифицируются по типам или подтипам растительного покрова (зона арктических пустынь зона тундр и т. д.).

Подзоны первого порядка выделяются по господству сообществ, относящихся к определенным классам группам формаций(темнохвойные леса(тайга), смешенные леса, широколиственные леса и т. д.). Подзоны второго порядка - по свойственным им группам формаций или формациям растительности(в тайге выделяют: северную, среднею и южную тайгу).

· Экстразональная растительность - встречается вне своей зоны, однако имеет таковую (участки широколиственных лесов по склонам балок, леса в речных долинах в зоне саванн и т. д.)

· Интразональная растительность – не имеет своей зоны, чаще встречается на не плакорных местообитаниях (луговая растительность пойм, болота, осыпные сообщества и т. д.). Однако и на эти сообщества влияет зональность так что интразональные сообщества не чисто интразональные.

Поясность горных стран:

высотные пояса до некоторой степени сходны с широтными зонами равнин. Однако существуют и различия. Наиболее существенный не тождественность факторов образования зон. В горах выражены явления аналогичные зональной интро- и экстро- зональной растительности равнин.

Можно выделить поясную, внепоясную и межпоясную растительность. Однако характер высотной поясности определяется зональным положением горной страны.

Районирование растительности:

В. Б. Сочава предложил следующие категории районирования:

Геоботанические пояса геоботанические области, зоны растительности, провинции, округу районы.

Выделял три порядка зональности:

Планетарная (северный внетропический, тропический, южный внетропический)

Региональная - разделение областей на зоны

Высотная поясность

Есть другая система районирования Лавренко.

Наименьшая единица в данной системе округ (характеризуется определенными сочетаниями растительных сообществ)

Области, провинции, полосы – климотогенные образования, округа - геоморфные.

 

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ СТАНОВЛЕНИЯ НАУКИ ГЕОБОТАНИКИ.

Геоботаника появилась на рубеже 18-19 веков одновременно с географией и экологией растений. Александр Гумбольдт впервые указал на связь между распределением некоторых форм растительности и распределением тепла на Земле, и этом положил научное объяснение распределения растений. Новую науку назвал география растений.

Одновременно Огюст Декандоль создал первый учебник экологии растений и развил идеи, легшие в современное понимание фитоценозов.

С 20-х годов различные формы растительности стали называть формациями – группировка растений, определяющих внешность растительного покрова.

В 1849 г. швейцарский ботаник Турман подчеркнул различие между флорой и растительностью, как двумя объектами ботанических и ботанико-географических исследованиях.

Во второй половине 19 века изучение растительности стало более интенсивным. В 1866 немецкий ботаник Гризебах предложил термин «геоботаника» как синоним географии растений и различал в ней: геоботанику климатическую, топографическую и геологическую.

Геоботаника в России развивалась под влиянием запросов хозяйства страны. Степной вопрос дал толчок в развитии русской геоботаники, в тесной связи с почвоведением. Докучаев в 80-х годах положил начало изучению природы степей специалистами разного профиля. А запросы лесного хозяйства легли в основу лесоведения, в этом огромная заслуга Г.Ф.Морозова и его ученика В.Н.Сукачева. В начале 20 века появилась новая возможность развертывания геоботанических исследований на еще неосвоенных землях. Потребность в использовании болот, как запас торфяного топлива и как земель, способствовало развитию и становлению болотоведения

конец 19 в. — начало 20 в.: ведущее место в геоботанике принадлежало разработке методов описания фитоценозов и основ их классификации. К этому периоду относятся: определение 3-м ботаническим конгрессом ассоциации как основной классификационной единицы растительного покрова, уточнение определения признаков фитоценозов, разработка методов их изучения, попытки использовать данные измерений, наконец, первые опыты применения к изучению фитоценозов статистического метода.

30-е годы 20века: критерием отличия фитоценоза от нескольких совместно произрастающих растений признано взаимодействие растений, составляющих фитоценоз. Была разработана первая классификация форм влияния растений друг на друга (В. Н. Сукачев, 1956). Наряду с "борьбой за свет" изучаются различные формы корневой конкуренции, аллелопатия и т.д.