Основные характеристики зрелых половых клеток человека.

 

Мужские половые клетки – сперматозоиды – образуются в течение активного полового периода в больших количествах. Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием жгутиков. Целенаправленному движение способствуют хемотаксис и реотаксис. Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут попадать через 30-60 мин в полость матки, а через 2 ч. в ампулярную часть маточной трубы, где происходит оплодотворение. Сперматозоиды, которые должны быть высокомобильны в женском половом тракте, представляют собой небольшие клетки, практически лишенные цитоплазмы и состоящие их ядросодержащей части, или головки, несущей генетический материал, и органа передвижения – хвоста. Никаких иных субклеточных элементов, кроме митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомы с протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки и проксимальной центриоли сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия составляет около 60-70 мкм, из которых на долю хвоста приходится, соответственно, 55-65 мкм. По выходу из яичка спермии морфологически сформированы, но функционально незрелы – они не подвижны, не способны к оплодотворению и, помимо этого, являются носителями антигенов, инактивация которых(как и приобретение подвижности и оплодотворяющей способности - капацитации) происходит в системе семявыносящих путей мужского полового тракта.

Яйцеклетка человека, в отличие от сперматозоидов - крупная и неподвижна. Ее размеры около 130 мкм. Овоциты созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем спермии. У женщины в течение полового цикла созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуется около 400 зрелый яйцеклеток. Вышедший из яичника овоцит окружен оболочкой и венцом фолликулярных клеток. Он подхватывается бахромками маточной трубы и продвигается по ней благодаря мерцательному эпителию. Здесь заканчивается созревание половой клетки.

Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший объем цитоплазмы и не обладает способностью самостоятельно передвигаться. Согласно классификаций, яйцеклетка человека олиголецитальная и вторично изолецитальная, что обусловлено развитием зародыша в организме матери.

В цитоплазме развиты органеллы синтеза белка, комплекс Гольджи, количество митохондрий умеренное. На периферии располагаются производные этого комплекса – кортикальные гранулы. Они содержат гликозаминогликаны и ферменты, участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии. Из включений ооплазмы особое внимания заслуживают желточные гранулы (трофические), содержащие белки, фосфолипиды и углеводы.

Процесс внутриутробного развитиязародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев).Эмббриональное развитие человека принято делить на три периода:

1. начальный (1-я неделя),

2. зародышевый (2-8 неделя),

3. плодный (с 9-й недели развития до момента рождения).

Оплодотворение - слияние мужской и женской гамет, вследствие чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для каждого вида животных и образуется одноклеточный зародыш - зигота.

Оплодотворению предшествует осеменение - излитие семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении, или в среду, где находиться яйцеклетка, при наружном оплодотворении.

Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы.

Способность сперматозоида к оплодотворения называется капацитацией и приобретается им она постепенно по мере его продвижения по репродуктивному тракту женщины.

·Капацитация это процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В этом процессе большую роль играют гормональные факторы (прогестерон - гормон желтого тела). После капацитации следует акросомальнаяреакция в результате роторой происходит выделение из сперматозоида ферментов - гиалуронидазы и трипсина играющих важную роль в проникновении его в яйцеклетку.

· В процессе оплодотворения различают 3 фазы:

1. Дистантное взаимодействие. Обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, которые способствуют вероятности столкновения половых клеток. Химические соединения: гамоны - женские гиногамоны; мужские - андрогамоны; Гиногамоны I -низкомолекулярные соединения небелковой природы, которые активизируют движение сперматозоида. Гиногамоны II (фертилизины) видоспецифические белки, которые вызывают склеивание сперматозоидов при реакции их с комплементарным андрогамономII. Андрогомоны I - антагонисты гиногамонов I, вещества небелковой природы, угнетают движение сперматозоидов.

2. Контактное взаимодействие и проникновение сперматозоида в яйцеклетку, осуществляется при помощи акросомы. При этом выделяються из акросомы ферменты (гиалуронидаза и трипсин), которые растворяют контакты между фолликулярными клетками зернистой зоны (акросомальная реакция). Это явление называется денудацией (оголение) овоцита. Вследствии этого происходит полное расщепление блестящей (вторичной) оболочки яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и образуются плазмогония - объединение цитоплазмы обеих гамет. Ферменты, выделенные из акросом, разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

3. Пенетрация сперматозоида в яйцеклетку.

В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела сперматозоида, что приводит к уплотнению периферической части ооплазмы и образование оболочки оплодотворения (кортикальная реакция). Кортикальная реакция является одним из механизмов, который препятствует другим сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку. Головка сперматозоида после проникновения делает поворот на 180°, ядро набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Ядро яйцеклетки превращается в женский нуклеус. Они сближаются и взаимодействуют, в результате чего происходит спирализация хромосом и образование метафазной пластинки с двух гаплоидных пронуклеусов. Объединение двух пронуклеусов называется синкарионом (sin - связь, karyon - ядро). В составе сперматозоида в яйцеклетку входит и центриоль, которая необходима для деления зиготы. Параллельно происходит перераспределение цитоплазматического материала зиготы с образованием зон повышенной концентрации желтковых и пигментных гранул. Это явление ооплазматической сегрегации. Во время дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки дает начало той или иной части организму. Эти участки цитоплазмы зиготы называются презумптивными зонами. Таким образом формируется зигота, приобретая гены, унаследованные от обоих родителей. Затем начинается дробление.

Дробление (fissio) - последовательное митотическое дробление зиготы на клетки (бластомеры), в результате которых зигота превращается в многоклеточный организм - бластоцисту, при этом тормозится биосинтез белка и с каждым делением зиготы клетки уменьшаются до тех пор, пока не достигнут размеров соматических клеток, характерных для данного вида.

При этом отсутствует G₁-период интерфазы, размеры зародыша в целом не превосходят размеры исходной клетки

Перечисленное позволяет назвать этот процесс дроблением, а клетки бластомерами (от греч.blastos - зародыш, meros- часть). Дробление зиготы человека – полное, асинхронное, неравномерное или голобластическое - характерно для вторично олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток.

В результате образуется многоклеточный зародыш в виде:

1. Морулы - компактное плотное скопление бластомеров в виде тутовой ягоды (16-32).

2. Бластула - в центральной части образуется полость, заполненная жидкостью - бластоцель и зародыш превращается в бластоцисту - зародышевый пузырек. Имеет стенку - бластодерму, построенную из трофобласта, связывающего зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание.

У человека в результате полного субэквального асинхронного дробления вначале образуется морула, которая состоит из мелких светлых бластомеров, расположенных снаружи. В средине расположены большие темные бластомеры. Светлые образуют трофобласт, а темные эмбриобласт. На этой стадии развития зародыш человека соответствует стадии бластулы других животных, но не гомологичен ей, так как стенка бластоцисты в построении тела зародыша участия не принимает. Бластоциста в течение 3-х суток перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут попадает в матку. Бластоциста находится в матке в свободном виде в течение 2 дней (5-6 сутки)и эта стадия обозначается как свободная бластоциста. Эмбриобласт располагается в виде тузелка зародышевых клеток, который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация.

Имплантация - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии: адгезию(прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (проникновение) – внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. Имплантация продолжается около 40 ч. в первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя – внутренний цитотрофобласт и наружный симпластотрофобласт. Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в стенку матки, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 недели) потребляет продукты распады тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непостредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Гематотрофный тип питания сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза – гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Гаструляция – сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма, мезодерма, а сам зародыш приобретает трехслойное строение.

Зародышевые листки располагаются послойно: а) эктодерма – наружный листок; б) энтодерма – внутренний листок; в) между ними хорда и мезодерма;

 

Гаструляция у человека происходит в период с 7 по 17 сутки пренатального онтогенеза и состоит из 2-х последовательных фаз:

I фаза протекает с 7 до 14 суток и заключается в образовании наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы) зародышевых листков. В результате деляминации от зародышевого узелка отщепляется слой клеток, обращенный в полость бластоцисты - первичная энтодерма (гипобласт). Одновременно среди клеток зародышевого узелка под гипобластом происходит процесс кавитации - вследствие скопления жидкости в центре узелка возникает полость, а клетки, окружающие, ее приобретают эпителиоподобную форму (образуется амниотический пузырек). Противоположные края первичной энтодермы подворачиваются книзу и, срастаясь, образуют желтковый пузырек. Прилегающие друг к другу части обоих пузырьков (дно амниотического и крыша желткового) образуют зародышевый пупок или эмбриональный диск (из этого образования формируется тело зародыша).

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион – ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками.

II фаза происходит с 14 по 17 сутки, и происходит путем перемещения (иммиграция) клеток. Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. При этом образуется первичная полоска – источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный узелок, окуда берет свое начало хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодедмальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й начале 3-й недели. Одна часть клеток преобразуется в зачатки тканей и органов зародыша, другая во внезародышевые органы.

Гисто - и органогенез - процесс закладки и формирования тканей органов и систем органов в эмбриональном периоде в результате целого ряда последовательных этапов: индукции, детерминации, размножения, миграции, роста клеток, межклеточных взаимодействий и гибели клеток.

Индукция - влияние организующих факторов одних участков зародыша на другие, в результате которого определяется дальнейшее развитие органов и тканей.

Организующий фактор (индуктор) это определенный участок (пункт) зародыша, который влияет на другие участки зародыша и определяет дальнейшее направление его развития. Такими индукторами могут быть белки, нуклеопротеиды, стероиды. Организующие факторы могут быть I и II порядка.

Например: организатор, который имеется в дорзальной губе бластопора, индуцирует участок эктодермы и обуславливает ее дифференциацию в нервную пластинку. Это организатор I порядка. В свою очередь в нервной пластинке возникает организатор II порядка, который способствует превращению участка нервной трубки в глазной бокал.

Детерминация - определение дальнейшего пути развития клеток на генетической основе вследствие блокирования отдельных компонентов генома.

 

- основа процессов дифференциации и различают 4 основных вида дифференциации: 1) оотипическая; 2) бластомерная; 3) зачаточная; 4) гистогенетическая;

Оотипическая - когда исходный материал представлен презумптивными участками цитоплазмы зиготы.

Бластомерная - в период бластулы.

Зачаточная - характеризуется появлением отдельных участков зародышевых листков (стадия ранней гаструляции).

Гистогенетическая - характеризуется появлением в границах одного зародышевого листка зачатков разных тканей.

Размножение клеток. В основе размножения клеток лежат разные программы работы метаболического аппарата клетки - аутосинтетическая деятельность и гетеросинтетическая. При аутосинтетической деятельности метаболизм клетки направлен на усиление процессов репродукции - увеличение количества клеток. Гетеросинтетическая - направлена на формирование специфических структур, или синтез и выделение специфических продуктов.

Процесс восстановления структуры биологического объекта после его разрушения называется регенерацией. В зависимости от уровня организации регенерация бывает: 1) клеточная; 2) тканевая; 3) органная.

В зависимости от состояния тканей, органов регенерация делится на:

1) физиологическую, которая происходит постоянно в здоровом организме;

2) репаративную, которая происходит после травматизации.

Миграция - это активное массовое морфогенетическое перемещение клеток из одной части зародыша в другую, результатом которого является формирование тканей и органов.

Рост - процесс формирования, развития и организации клеток животных или человека в следствие целого ряда сложных преобразований, которые происходят от момента деления и до следующего деления.

Взаимодействие клеток - ведущее значение для прогрессирующей дифференциации клеток эмбриональных зачатков имеют процессы взаимодействия между клетками разных зачатков и их однотипными клетками одного и того же зачатка.

Установлено, что для нормального развития и существования кожного эпителия и других эпителиев необходим постоянный или временный контакт с развивающейся соединительной тканью.

Гибель клетки - это процесс необратимой остановки всех функций клетки и ее связи с окружающей средой.