Конечный мозг – Telencephalon

Полость нервной трубки также изменяется в процессе развития. В области конечного мозга она расширяется и образует боковые (1-2) мозговые желудочки, в промежуточном мозге превращается в узкую вертикальную щель – полость 3 – желудочка. В среднем мозге она остается практически в первоначальном виде – тонкой трубочки Сильвиева водопровода, а в заднем и продолговатом мозге опять расширяется, образуя полость 4- желудочка.

Из-за вертикального положения тела человека и неравномерных темпов роста отдельных частей тела, форма нервной трубки сильно изменяется. Головной мозг образует три изгиба: передний – теменной, задний – затылочный и средний – мостовой. Они формируются примерно на 5-6 неделях развития.

Важно отметить, что анатомическое созревание структур мозга сильно опережает темпы формирования внутренней структуры мозга: его проводящих путей и нейронной организации.

Окончательное созревание структуры многих отделов мозга и проводящих путей (их миелинизация) происходит намного позже рождения. Например: окончательное формирование структурно-функциональной организации мозжечка происходит в 17-20 лет.

 

 

 

Сроки миелинизации основных проводящих путей в нервной системе человека

(из: Курепина М.М. и др., 2005)

Продолговатый мозг(medulla oblongata).

Продолговатый мозг у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и стро­ению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

 

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в про­долговатом мозге;

пара IX — языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus); его ядро образовано 3 частями — двигательной, чувствительной и вегета­тивной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная — получает информацию от рецеп­торов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

пара X — блуждающий нерв (n.vagus) имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пище­варительные железы; чувствительное получает информацию от ре­цепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигатель­ное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

пара XI — добавочный нерв (n.accessorius); его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

пара XII — подъязычный нерв (n.hypoglossus) является двига­тельным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

 

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сен­сорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раз­дражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В заднее-верхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра).

Проводниковые функции. Через продолгоговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут на­чало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных ре­акций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходя­щие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры (рефлексы под­держания позы), вегетативных (дыхательные и сосудодвигательные центры, рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, слюноотделения,смыкания век, сосания, жевания, глотания) и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений. Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеваритель­ных желез и др.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретику­лярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен дру­гой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регу­ляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с выше­лежащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга.

 

 

 

 

 

Задний мозг Меtencephalon

Задний мозг включает в свой состав дорсальную часть – мозжечок, и вентральную часть – мост. Полостью заднего мозга является полость IV –мозгового желудочка.

 

Мозжечок

Мозжечок (cerebellum) представляет собой вырост моста, получивший название «малый мозг» по аналогии с большим мозгом – полушариями головного мозга. Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями коры больших полушарий, от которых его отделяет намет мозжечка.

С точки зрения исторического развития и функциональной организации мозжечок разделяется на три отдела: старый (Archicerebellum), древний (Paleocerebellum) и новый (Neocerebellum) мозжечок. К старому мозжечку относятся структуры клочка (Flocculus) и узелка (Nodullus), которые имеют тесные связи с вестибулярными центрами ствола мозга, в связи с чем его часто называют вестибулоцеребеллумом. Древний мозжечок связан с каудальными и ростральными отделами червя (Vermis), пирамидой и язычком мозжечка, а также захватывает район околоклочкового отдела. Он функционально связан со спинальными проекциями от рецепторов мышц, суставов, сухожилий, а также проекциями из среднего мозга и ретикулярной формации ствола и получил название спинноцеребеллум. Новый мозжечок – филогенетически самая молодая часть мозжечка, выраженная только у млекопитающих и включающая в свой состав полушария, скат и центральную часть червя. Функционально новый мозжечок наиболее тесно связан через ядра моста с конечным мозгом и имеет второе наименование – понтоцеребеллум.

Сверху мозжечок, как и большой мозг, покрыт серым веществом – корой, (cortex cerebellaris) образующей многочисленные поперечные извилины – листки мозжечка. Группы листков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Посредством еще более глубоких щелей мозжечок делится на доли. (

Многочисленные борозды разделяют поверхность мозжечка в ростро - каудальном направлении на десять долек, объединенные в три доли: переднюю (I-Vдольки), среднюю или промежуточную (VI-VIII дольки) и заднюю (IX-X lдольки). Долька X (клочок) отделена от других и соединяется с районом червя с помощью узелка – nodulus.. В случае четкого выделения X дольки (клочок) ее обозначают как отдельную самостоятельную X зону (она есть только у высших млекопитающих и человека). Каудальная часть тела мозжечка – долька IX называется «околоклочок – paranodulus. Помимо цифровых обозначений дольки и доли мозжечка имеют свои анатомические наименования.

Внутри мозжечка различают парные ядра серого вещества, располагающиеся в медио-латеральном направлении. Для млекопитающих и человека характерно сильное развитие ядер мозжечка. Их классификация несколько различается, хотя они все гомологичны друг другу. У млекопитающих и человека соответственно выделяют четыре ядра: медиальное (у человека - ядро шатра) - nucl. medialis cerebelli (nucl.fastigi); переднее и заднее промежуточные ядра (пробковидное и шаровидное), nucl. Intermedius anterior et posterior (nucl. emboliformis et globossus), и латеральное (зубчатое ядро) - nucl. lateralis (nucl.dentatus).

Основные функции мозжечка заключаются в поддержании равновесия тела, регуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение сложно координированных движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовыми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий, благодаря чему мозжечок может оказывать влияние на реализацию функций коры полушарий. Двусторонние связи коры мозжечка с ядрами ствола мозга обеспечивают мозжечку возможность не только контролировать мышечный тонус, но и оказывать влияние на управление обменом веществ, состояние сердечно-сосудистой системы. Кора мозжечка человека также непосредственно участвует в высших интегративных процессах, обеспечивая организацию восприятия, внимания, долгосрочной памяти, речевой и когнитивной деятельности мозга в целом

Мозжечок соединен с различными отделами головного и спинного мозга через систему верхних, средних и нижних ножек мозжечка. По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути в составе боковых канатиков спинного мозга от нейронов грудного ядра задних рогов спинного мозга.

Через нижние ножки мозжечок получает волокна от нижней оливы, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII) и от нейронов расположенных в продолговатом мозге: тонкого и клиновидного ядер. Благодаря этим волокнам информацию от органов гравитации, а также чувствительную подсознательную информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата получают преимущественно старые и древние отделы коры и связанные с ними ядра мозжечка. В составе нижних ножек имеются и нисходящие волокна от ядер шатра к латеральному вестибулярному ядру. От этого ядра берет начало вестибуло-спинномозговой путь в составе передних канатиков спинного мозга.

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечкового пути, обеспечивающие перекрестные и переключающиеся на собственных ядрах моста связи коры мозжечка с различными отделами ствола мозга и отделами коры больших полушарий. Их объем так велик, что это проявляется на анатомическом уровне в плане очень сильного развития моста и средних ножек у высших млекопитающих и человека.

По верхним ножкам по направлению к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противоположном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего мозга ведет зубчато-красноядерный путь, волокна которого заканчиваются в красном ядре покрышки среднего мозга, оказывая влияния на систему подсознательной регуляции движений (экстрапирамидная система), и далее через нее – на рефлекторную деятельность спинного мозга. В составе верхних ножек также проходят волокна от нейронов ядер мозжечка к таламусу и далее к коре больших полушарий. Между верхними ножками мозжечка натянут верхний мозговой парус, ниже которого и кпереди от узелка к ножкам клочка прилежит нижний мозговой парус. Оба паруса вместе с небольшим участком сосудистой оболочки между ними образуют крышу IV желудочка мозга.

Афферентные и эфферентные связи мозжечка имеют четкую сомато-топическую организацию. Например, афференты, представляющие туловищный отдел проецируются в медиальные участки долек II-V, передние конечности – в дольки IV-V, задние – в дольки II –III. Голова проецируется в дольку VI. Важно отметить, что распределение данных афферентных входов (как и других афферентов) мозжечка имеет двойное представительство: одно, как указывалось в районе долек I-VI, другое, опосредованное понто-церебеллярными проекциями от сомато-сенсорной области коры – в дольках VII-IX.