Стабильность устойчивость экосистем

Экологические сукцессии

 

Понятие о сукцессии и о её видах.

 

Каждая экосистема развивается во времени. Изменения могут происходить в различных временных интервалах времени: суточные, сезонные, многолетние.

Различают два типа изменений:

- циклические или повторяющиеся;

- поступательные, которые называют развитием экосистем.

Развитие характеризуется внедрением новых видов или сменой одних видов другими и, в конечном счете, сменой биоценозов и экосистем. Такой процесс называют сукцессией (от греческого сукцессио – преемственность, наследие).

Сукцессии, вызванные внешними факторами, называют экзогенетическими или экзодинамическими, а внутренними – эндогенетическими или эндодинамическими.

Экзодинамические смены (сукцессии) могут быть вызваны абиотическими причинами: общим потеплением или похолоданием, иссушением почв. Такие сукцессии могут длиться веками и тысячелетиями. Их называют вековыми.

Экзодинамические сукцессии могут вызываться деятельностью человека: вырубкой лесов, осушением болот, неумеренным выпасом скота, добычей полезных ископаемых, строительством плотин и другое.

Экзо- и эндодинамические сукцессии в общем случае взаимосвязаны и могут переходить одна в другую.

В зависимости от исходного состояния экосистемы различают первичные и вторичные сукцессии

Первичные сукцессии

Первичные сукцесии бывают двух видов: ксерические и гидрические. Они начинаются на субстрате (подстилке) не измененном деятельностью живых организмов, например, на скалах, песках, обрывах, ледниковых отложениях, на дне водоемов.

Основная цель (функция) первичных сукцессий – создание и последующее изменение почвы первичными колонистами.

Ксерические (xeros– сухой) сукцессии начинаются с поселения на скалах накипных лишайников, микроскопических водорослей, простейших нематод (микроскопических червей), некоторых насекомых, клещей, которые создают первичную почву. Позднее на этой почве поселяются другие лишайники, мхи, а затем сосудистые растения, которые вытесняют мхи и лишайники. Параллельно происходит обогащение животного мира.

Ольха появляется через 20 – 25 лет, а смешанный лес примерно через 100 лет после начала сукцессии.

Гидрические сукцессии начинаются на открытых водах мелких озер, верховых болот. Растительность появляется по краям водоёма. Опад растений приводит к накоплению детрита и образованию торфа и, как следствие, к обмелению водоема. Накопление растительной массы по берегам способствует к образованию почвы. Позднее появляются кустарники и древесные породы. Болото усыхает и заменяется лесом. Изменения растительности сопровождаются сдвигами в фауне.

Вторичные сукцессии

Они развиваются на субстрате (подстилке), первоначально созданном живыми организмами. Такие сукцессии чаще всего носят восстановительный (демутационный) характер. Примером вторичных сукцессий может служить восстановление климаксового, лесного биоценоза после пожаров и вырубок. Климакс (климакс – лестница) – наиболее адаптированное к климату сообщество или биоценоз (как правило, последняя стадия сукцессии).

Рассмотрим схему восстановления елового леса после вырубки.

На месте вырубки появляется открытое пространство, меняются режимы освещения, температуры и влажности. Развитие таежных видов растений и животных угнетается.

На освещенных местах формируется поясное сообщество светолюбивых трав: Вейник, Иван-чай и другие.

Позднее прорастают и развиваются светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ива), поселяются кустарники. Формируется сообщество зарастающей вырубки (насекомые, птицы, рептилии).

Рис. 2.10.Схема восстановления елового леса

Подросшие деревья вытесняют кустарники и светолюбивые травы. Кустарнико-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком – молодым лесом с несомкнутыми кронами.

Животное сообщество обедняется за счет миграции животных, связанных с кустарниками и разнотравьем.

В фазе лиственного леса 10 – 15 лет, биоценоз усложняется.

Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности, начинается интенсивное прорастание семян ели.

Хвойный молодняк окончательно заглушает луговую, травяную растительность, которую сменяют мхи и лесные травы.

Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями. Смыкание еловых крон, ещё больше угнетает лиственный лес. Лиственные деревья выпадают, и восстанавливается исходный лес с господством ели. Соответственно изменяется фауна.

Сходным образом идут процессы в других биоценозах.

Описанная сукцессия может не дойти до конца и остановиться на одной из фаз, например из-за выпаса скота, из-за большой численности лосей.

В степной зоне сукцессия ра развивается в следующем порядке: распаханная целина, однолетние сорняки, корневидные злаки, пырей, дерновинные злаки типчак, ковыль, тонконог.

Правило оптимума

Согласно этому правилу для организма или определенной стадии его развития каждый фактор среды имеет зону оптимума (диапазон наиболее благоприятных (оптимальных) значений). За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения или стресса, которые ограничиваются критическими точками, за которыми существование организма невозможно.

Зоны оптимума и их положение для различных видов не одинаковы. Некоторые растения вообще не переносят заморозков, а другие могут переносить отрицательные температуры несколько недель.

В зависимости от размеров оптимальных зон организмы разделяют на две группы:

• эврибионты (эури – широкий)

• стенобионты (стенос – узкий)

Стенобионтам удобнее жить в водной, организменной и почвенной средах, которые более стабильны по своим свойствам.

Эврибионты – имеют больше шансов на выживание в наземно-воздушной среде, которая более динамична.

Зона оптимума по температуре среды обычно шире у теплокровных организмов.

Важно отметить, что зона оптимума зависит от периода жизни организма. Для молодых и старых организмов требуются более однородные условия (личинки – стенобионтны, а куколки и взрослые особи насекомых – эврибионтны).

По отношению к температуре организмы подразделяются на гемойотермные, пойкилотермные.

К гемойотермным организмам относятся "теплокровные" животные и птицы. Благодаря более интенсивным химическим реакциям (метаболизму), протекающих в их телах, довольно высокая глубинная температура тел (30…43 ⁰С) не зависит от температуры среды.

К пойкилотермным организмам относят весь органический мир, кроме животных и птиц. Температура тел этих организмов меняется в зависимости от температуры среды (змеи, лягушки насекомые и др.).

Некоторые виды гемойотермных организмов обладают способностью в экологически напряженных условиях впадать в состояние оцепенения (спячки), характерное для пойкилотермных организмов (медведи, суслики). Такие виды выделяют в категорию гетеротермных животных, проявляющих признаки гемойотермных и пойкилотермным организмов.

Климат

Климатические условия в значительной степени формируются двумя абиотических факторами – температурами и количеством осадков в виде дождя или снега. Температуро-влажностные условия, действующие долгое время, определяют то, что называют климатом, и влияют на размещение основных биомов.

Температурные условия характеризуются среднегодовыми значениями и температурными колебаниями (у экватора температура практически постоянна, в регионах с резко континентальным климатом годовые колебания температур могут достигать сотни градусов).

Выпадение осадков также характеризуется годовым качеством от 0…2500 мм и равномерностью их выпадения.

Режимы температуры и выпадения осадков могут сочетаться в различных вариантах и таким образом определять специфику различных климатических условий. На рис. 2.14. приведена климатограмма г. Москвы, на которой видно, среднемесячная температура изменяется от −12 ⁰С (январь) до 22 ⁰С (июль), а количество осадков − от 35 (декабрь) до 80 мм/год).

Влага – основной фактор, определяющий разделение экосистем на лесные, степные и пустынные. Пределы устойчивости экосистем (биомов) имеют следующие значения:

• лесная зона (>750 мм/год);

• злаки (>250 мм/год);

• пустынные растения (50…250 мм/год).

Температура, за исключением тундры, играет второстепенную роль, определяя, например, лишь тип леса в лесной зоне (ельники, пихтарники на севере и тропические леса вблизи экватора).

На рис. 2.15 показана зависимость типа биома от температуры и количества осадков.

От температуры зависит время и количество испаряемой воды. Следовательно, в жарких районах пустыни переходят в знаковник и затем в леса при большей сумме годовых осадков, чем в холодных.

Человек и биосфера

Рыбы

Перепромысел рыб влияет не только на численность, но и на структуру популяций.

В результате перепромысла происходит омоложение популяций, и уменьшение средних размеров рыб, то есть дальнейший промысел может оказаться неэффективным (одна мелочь!).

Например, многолетний интенсивный промысел сельди в Баренцевом море привел к подрыву её запасов, и место сельди заняла менее ценная – мойва.

В северном части Тихого океана, на смену морскому окуню пришел минтай, который в последние годы занимает первое место в мировом промысле рыб (рыбаки называют его "соломой").

Своевременные меры по охране и искусственному разведению позволяют спасти некоторые виды. Так на Каспии была спасена знаменитая белорыбица (60 г– 2 тыс., 85, – 17 тыс.).

Растения

Воздействие на растительность не менее разрушительно. С давних пор во всех странах мира неумеренно вырубались леса сначала для подсечного земледелия, затем для получения древесины. Некоторые средиземноморские страны (например, Греция) практически лишились леса, так как восстановлению лесов препятствовали козы и другие домашние животные. В России с конца ХVII в до начала ХХ веков лесистость снизилась с 51 до 33%, то есть было сведено»30% лесов.

В настоящее время происходит хищническое истребление лесов Центральной и Южной Америки, Индонезии.

Дождевые тропические леса – самые богатые экосистемы планеты: занимая лишь 8% ее площади они дают приют почти половине ныне живущих видов животных.

Уникальные леса сводятся примерно по 80000 км²/год (270*270 км/год). Вырубки дополняются возросшим числом пожаров.

Частично леса замещают посадками ценных в технических древесных пород, но делают это не везде.

Одновидовые посадки малоустойчивы к воздействием болезней и вредителей.

Опыт рационального использования лесов имеется у индейцев Амазонки, которые вырубки компенсируют лесопосадками.

Истребление затронуло не только леса. Например, только во Франции за последние сто лет исчезло около 20 видов растения. На острове Святой Елены уничтожен лес, из местных видов растений сохранилось 79, но появилось около 1000 новых видов сорных и культурных растений.

Поскольку эксплуатация биологических ресурсов неизбежна, необходимо вести ее с учетом экологических закономерностей:

· на основе изучения популяций, определять нормы воздействия, которые будут компенсироваться репродукцией (когда, сколько);

· снижение биологического разнообразия, должно компенсироваться специальным подбором видов, которые сформируют экосистему с заданными свойствами.

Влияние транспорта

Развитие транспорта резко увеличило переселение животных и растений из одних экосистем в другие. Животные и растения ²путешествуют² вместе с грузами, прикрепляясь к днищам кораблей, проникая в железнодорожные вагоны, трюмы судов, салоны самолетов.

Даже глухие незаселенные места быстро заселяются крысами, домашними мышами, амбарными вредителями, сорняками, если в них появились геологи или первые строители.

Интенсивность транспортировки значительно увеличилась благодаря росту скоростей. Животные не успевают закончить жизненный цикл или погибнуть (чайные випперы, прикрепленные к днищу моллюски, по окончании цикла личинки сбрасывают в море).

Масштабы непреднамеренного расселения весьма существенно. Отмечено, что в крупные порты регулярно завозятся десятки видов, например, в Гамбург (1930 г) завезено за 3 года около 500 видов. В окрестностях Одессы существуют поселения термитов.

В суднах с рисом регистрировалось до 40 видов членистоногих (насекомые, пауки).

В основном на судах транспортируются:

· семена растений (подорожник, "след белого человека" в Северной Америке);

· беспозвоночные животные;

· позвоночные (амфибии и рептилии);

· млекопитающиеся (и не только крысы);

· птицы (редко);

Результат интродукции (внедрения в экосистемы новых видов) определяется экологическими закономерностями: диапазоном переносимых колебаний абиотических факторов (степень эврибионтности вида), наличием врагов и др..

При благоприятных климатических условиях среды, отсутствии мощных конкурентов и специализированных хищников возможно укоренение вида. Затем, возможен демографический взрыв, завезенного вида, который сопровождается неблагоприятным воздействием на некоторые условия жизни человека.

Элодея (1842 г Англия), растение заселившееся в водоемах (нельзя ловить сетями, затруднено судоходство). Водяной гиацинт 1884 г (отростки одного растения способны за десять месяцев покрыть водоем 60*60 м).

1938 – 1939 гг. в Бразилии вспышка малярии (12 тыс. жителей погибло; малярийный комар, на истребителе случайно был доставлен из Южной Африки). Эти комары могут разводиться на открытых прудах, а местные на затененных участках водоемов, в лесах, где мало населения).

В конце ХХ века коллекционер потерял несколько гусениц непарного шелкопряда. За двадцать лет этот вредитель захватил всю Северо-Восточную часть лесов США. Для борьбы с непарным шелкопрядом из Европы были завезены специальные паразиты и хищники для этого вида.

Колорадский жук начал интервенцию с Франции 1920 году. К 70 годам 20 века он уже захватил Европейскую часть России.

Акклиматизация

Акклиматизацией называют направленную намеренную интродукцию видов, представляющих ценность для человека.

Акклиматизация может быть неудачной, если неучтены неблагоприятные условия среды или начальная численность колонистов – недостаточна.

При очень благоприятном сочетании биотических и абиотических факторов может, резко возрасти численность интродуцента, и выйти за ожидаемые и допустимые рамки.

Классическим примером такой аклиматизации служат воробьи, завезенные из Англии в Америку, и кролики завезенные в Австралию.

Обычно численность нормального интродуцированного вида сначала растет, затем уменьшается до установившегося значения, которое и будет определять его продуктивность.

Вхождение нового вида иногда требует перестройки всего сообщества. Например, в Австралию (1788), завезли овец и рогатый скот. Возникла проблема разрушения помета, так как не нашлось нужных детритофагов. Только в 1967 г. были выбраны и завезены 4 вида навозников, которые начали перерабатывать навоз и восстанавливать экологическое равновесие.

В 1965 в зону Панамского канала вселили окуня, который выел мелких рыб. Из-за этого резко развился зоопланктон начала цвести вода, возникла вероятность эпидемических вспышек малярии.

Масштабы акклиматизации как направленной, так и неумышленной – весьма впечатляющи. В США известно около 200 000 вселившихся видов и разновидностей растений. В Англии более 700 видов.

В СССР до 1970 г было выпущено для акклиматизации 470 000 особей 48 видов только млекопитающих.

В современном бентосе (глубина, организмы, живущие на грунте и в грунте дна водоемов) Каспия на долю азово-черноморских переселенцев приходится 98…99 % биомассы.

Изменение ландшафтов

Освоение природных комплексов изменяет условия существования отдельных видов и целых сообществ. Изменения идут в следующих направлениях:

· обедняется видовой состав и упрощаются связи в экосистемах и, как следствие, снижается устойчивость экосистем;

· устойчивость биоценозов увеличивают путем введения в исходный тип ландшафта элементов мозаичности (внедряют зеленые островки с другими видами растений);

· антропогенным ландшафтам придают некоторые черты естественных, что позволяет сохранить определенные организмы (зелёные насаждения городов).

Плохо, что сложные природные ландшафты обычно заменяют простыми с одной культурой (например, пшеницей; остальные виды растений и большое число живых организмов выбывают из состава экосистемы, мигрируют или вымирают).

Сохранившиеся виды получают благоприятные условия, включая обилие пищи. Их численность, может резко возрасти и нанести серьезный ущерб урожаю. К таким видам относятся: серые полевки, клопы-черепашки, подгрызающие совки, жук-кузька и др.

Вспышки численности отдельных видов возможны как в сельскохозяйственных, так и лесных упрощенных экосистемах (где мало видов). Например, в лесах, подвергающихся вырубке, часто наблюдаются вспышки численности короеда.

Для создания видового разнообразия в монокультурных лесах, удобных для механизированной обработки и эксплуатации, создают сложные опушки или островки разнообразия, где высаживаются деревья различных пород, устанавливают кормушки для птиц.

В открытых ландшафтах (степи, крупные поля) разнообразие создается лесными полосами, живыми изгородями.

Элементы мозаичности при вырубках лесов, обычно обогащают разнообразие экосистем, и приводит к неожиданно благоприятным экологическим последствиям.

Например, в Канаде за последние 30…40 лет численность бобров (обладающих ценным мехом) значительно увеличилась (достигнут уровень 90 годов ХIХ века). Это связано с увеличением числа лиственных лесов.

Синантропизация фауны

Процесс приспосабливания организмов к жилью, зонам отдыха, человеку – называют синантропизацией.

Синантропные организмы (syn - вместе, антропос – человек) животные и растения, существование которых связано с человеком (мыши, крысы, тараканы, клопы…).

Воздействие человеческой деятельности на природу носит двойственный характер.

1. Для одних организмов условия ухудшаются, поэтому для сохранения видов нужны специальные мероприятия: охрана и искусственное воспроизводство.

2. Другие организмы получают некоторые преимущества и направленно приспосабливаются к новым условиям или экосистемам, измененным человеком.

Известно множество случаев, когда некоторые виды достигают большой численности именно в искусственных условиях.

Например, более 85 % трясогузок обитает в постройках человека, лесной сурок Северной Америки селится на обочинах дорог, на полях Западной Европы остаются зимовать тундровые гуси и лебеди. Кабаны, используя остатки сельскохозяйственной продукции, могут осваивать более северные районы.

Плотная застройка городов, обилие корма создают благоприятные условия для некоторых птиц, грызунов, уток грачей.

Многие организмы создают урбанизированные популяции. Например, птицы могут петь в темноте, собирать пищу под освещенными окнами. У них менее развита реакция на хищников. Городские водоемы – непригодны для комаров, однако, их личинки теперь успешно развиваются в сырых подвалах домов.

Богатая городская фауна удовлетворяет эстетическим запросам человека, способствует устойчивости зеленых насаждений. Однако имеется и отрицательные последствия:

· повреждения фруктовых садов;

· помехи авиации;

· перенос инфекции.

 

Ок 19-15 1/06/09

Численность населения

С древнейших времен (более 10000 лет назад) численность человечества не превышало нескольких сот миллионов. В 1830 г она достигла 1 мла. Затем численность народонаселения увеличивалась взрывообразно:

 

Год,t	Интервал, ∆t, лет	Численность
		1 мла
		2 мла
		3 мла
		4 мла
		5 мла
		6 мла
		6,5 мла

(Каждые 2 дня население увеличивается на 480 тыс.)

В связи с тем, что уже сейчас воздействие на среду превысило критические значения, дальнейшее увеличение воздействия может привести к необратимым последствиям.

Темпы роста населения

Зависит от уровня развития страны. Население высокоразвитых стран приближается к постоянному уровню, поэтому основной прирост населения идет в развивающихся странах.

Темпы прироста населения и его диспропорции характеризуются суммарным коэффициентом рождаемости (СКР), то есть средним числом детей, которое рождает каждая женщина в течение жизни.

Стабилизация численности будет наблюдаться при простом воспроизводстве СКР = 2,03 (развитые страны), СКР = 2,20 – (развивающихся стран, так как у них выше детская смертность). В последние годы эти коэффициенты примерно равны СКР_р = 1,9; СКР_ср = 4,1.

Столь разные СКР ведут к различию полововозрастных пирамид, показывающих количество людей в одной возрастной группе.

При СКР» 2 каждая возрастная группа заменяется новой такой же численности. При СКР» 4 после каждой пары остается четыре потомка, поэтому в населении преобладает молодежь (в 1984 г 40% дети моложе 15 лет).

Интересно, что если СКР_ср уменьшается до двух, рост численности в этих странах будет продолжаться еще 60 – 70 лет (уходят узкая полоса 80 летних, а прирост будет равен средней величине от полос 20 – 40 лет).

Через 50 – 70 лет население развитых стран будет составлять» 10%. При этом богатые будут богатеть, а бедные беднеть.

Для оценки прироста населения используют общие коэффициенты рождаемости и смертности ОКР и ОКС, которые показывают сколько рождений и смертей приходится на 1000 человек в год Р (%).

Темпы прироста можно выразить в процентах, зная ОКР и ОКС.

Р = (ОКР – ОКС) / 10; Время удвоения численности, Dt_2м = Р / 70

 

Число детей произведенных взрослым населением.

 

	ОКР	ОКС	Р	Dt2м
Развитые страны			0,6%
Развивающие страны			2,1%

 

Рост численности населения непосредственно влияет на реальное благосостояние (РБ), величину которого можно оценить уравнением.

РБ = Экономический рост – рост населения.

Если принять экономический рост за 2%, то реальное благосостояние для развитых стран составит 2,0 – 0,6» 1,4 %, а для развивающихся стран – 2,0 – 2,1» - 0,1 %. Таким образом для развивающихся стран реальное благосостояние при экономическом росте за 2 % будет постоянно ухудшаться.

 

 

Снижение рождаемости

Рассмотренные меры решения проблем будут несущественны, если не произойдет снижение рождаемости. Во многих развивающихся странах осуществляются программы планирования семьи и стабилизации численности населения (предохранения от беременности, экономические стимулы).

 

Экологические сукцессии

 

Понятие о сукцессии и о её видах.

 

Каждая экосистема развивается во времени. Изменения могут происходить в различных временных интервалах времени: суточные, сезонные, многолетние.

Различают два типа изменений:

- циклические или повторяющиеся;

- поступательные, которые называют развитием экосистем.

Развитие характеризуется внедрением новых видов или сменой одних видов другими и, в конечном счете, сменой биоценозов и экосистем. Такой процесс называют сукцессией (от греческого сукцессио – преемственность, наследие).

Сукцессии, вызванные внешними факторами, называют экзогенетическими или экзодинамическими, а внутренними – эндогенетическими или эндодинамическими.

Экзодинамические смены (сукцессии) могут быть вызваны абиотическими причинами: общим потеплением или похолоданием, иссушением почв. Такие сукцессии могут длиться веками и тысячелетиями. Их называют вековыми.

Экзодинамические сукцессии могут вызываться деятельностью человека: вырубкой лесов, осушением болот, неумеренным выпасом скота, добычей полезных ископаемых, строительством плотин и другое.

Экзо- и эндодинамические сукцессии в общем случае взаимосвязаны и могут переходить одна в другую.

В зависимости от исходного состояния экосистемы различают первичные и вторичные сукцессии

Первичные сукцессии

Первичные сукцесии бывают двух видов: ксерические и гидрические. Они начинаются на субстрате (подстилке) не измененном деятельностью живых организмов, например, на скалах, песках, обрывах, ледниковых отложениях, на дне водоемов.

Основная цель (функция) первичных сукцессий – создание и последующее изменение почвы первичными колонистами.

Ксерические (xeros– сухой) сукцессии начинаются с поселения на скалах накипных лишайников, микроскопических водорослей, простейших нематод (микроскопических червей), некоторых насекомых, клещей, которые создают первичную почву. Позднее на этой почве поселяются другие лишайники, мхи, а затем сосудистые растения, которые вытесняют мхи и лишайники. Параллельно происходит обогащение животного мира.

Ольха появляется через 20 – 25 лет, а смешанный лес примерно через 100 лет после начала сукцессии.

Гидрические сукцессии начинаются на открытых водах мелких озер, верховых болот. Растительность появляется по краям водоёма. Опад растений приводит к накоплению детрита и образованию торфа и, как следствие, к обмелению водоема. Накопление растительной массы по берегам способствует к образованию почвы. Позднее появляются кустарники и древесные породы. Болото усыхает и заменяется лесом. Изменения растительности сопровождаются сдвигами в фауне.

Вторичные сукцессии

Они развиваются на субстрате (подстилке), первоначально созданном живыми организмами. Такие сукцессии чаще всего носят восстановительный (демутационный) характер. Примером вторичных сукцессий может служить восстановление климаксового, лесного биоценоза после пожаров и вырубок. Климакс (климакс – лестница) – наиболее адаптированное к климату сообщество или биоценоз (как правило, последняя стадия сукцессии).

Рассмотрим схему восстановления елового леса после вырубки.

На месте вырубки появляется открытое пространство, меняются режимы освещения, температуры и влажности. Развитие таежных видов растений и животных угнетается.

На освещенных местах формируется поясное сообщество светолюбивых трав: Вейник, Иван-чай и другие.

Позднее прорастают и развиваются светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ива), поселяются кустарники. Формируется сообщество зарастающей вырубки (насекомые, птицы, рептилии).

Рис. 2.10.Схема восстановления елового леса

Подросшие деревья вытесняют кустарники и светолюбивые травы. Кустарнико-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком – молодым лесом с несомкнутыми кронами.

Животное сообщество обедняется за счет миграции животных, связанных с кустарниками и разнотравьем.

В фазе лиственного леса 10 – 15 лет, биоценоз усложняется.

Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности, начинается интенсивное прорастание семян ели.

Хвойный молодняк окончательно заглушает луговую, травяную растительность, которую сменяют мхи и лесные травы.

Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями. Смыкание еловых крон, ещё больше угнетает лиственный лес. Лиственные деревья выпадают, и восстанавливается исходный лес с господством ели. Соответственно изменяется фауна.

Сходным образом идут процессы в других биоценозах.

Описанная сукцессия может не дойти до конца и остановиться на одной из фаз, например из-за выпаса скота, из-за большой численности лосей.

В степной зоне сукцессия ра развивается в следующем порядке: распаханная целина, однолетние сорняки, корневидные злаки, пырей, дерновинные злаки типчак, ковыль, тонконог.

Стабильность устойчивость экосистем

Под стабильностью экосистем понимается их способность сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии внешних факторов.

Под устойчивостью понимается способностью экосистем возвращаться в исходное состояние после выведения их из состояния равновесия.

Для более полной характеристики реакций экосистемы на внешние воздействия используют термины ² упругость ² и ² пластичность ².

Упругая система, способна не изменяясь воспринимать значительные воздействия. Однако при превышении воздействием некоторого критического (порогового) значения такая система разрушается и переходит в новое качество.

Пластичная система более сильно реагирует на воздействие, но при их прекращении относительно быстро возвращается в исходное состояние.

К упругим можно отнести климаксные (наиболее адаптированные к определенным климатическим условиям) экосистемы: хвойные леса в лесной зоне, тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи..

К пластичным относятся лиственные леса, лесной зоны как промежуточные стадии сукцессии, так как они способны выносить сравнительно большие нагрузки, связанные с посещением населения, выпасом скота (Ель в городе?).

Стабильность и устойчивость экосистем определяется их видовым разнообразием. Это формулируется как закон Эшби (автор): Разнообразие – синоним устойчивости.

Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку. Вид, который находится в меньших количествах при неблагоприятных условиях для основного вида, может быстро увеличить свою численность и занять освободившуюся экологическую нишу.

Тундровые и пустынные сообщества малоустойчивы, а самые богатые по видовому составу тропические леса – считаются самыми устойчивыми системами.

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов, так как в них слабо проявляются стабилизирующие численность взаимоотношения: конкуренция, хищничество, паразитизм. Из-за низкой устойчивости, такие экосистемы как тундровые, легко разрушаются от внешних воздействий: перевыпаса, проезда тяжелой техники. Например, колеи от прохода тракторов, вездеходов в тундре сохраняются десятилетиями.

К неустойчивым и низкостабильным системам относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним видом растений.

(Это даже не экосистемы, так как они не могут существовать самостоятельно).

Устойчивость и стабильность часто зависят не столько от структуры сообществ и от их разнообразия, сколько от свойств видов эдификаторов и доминантов слагающих эти сообщества.

К эдификаторам (латинское слово эдификатор – строитель) относят виды в основном образующие (формирующие) среду обитания.

К доминантам (доминатос – господствующий) – относят преобладающие по численности виды.

Обычно вид доминанты является эфификатором. (ель в еловом лесу – доминант и эдификатор, но черничник является доминантным видом в травяном покрове, не является эдификатором).

В некоторых случаях стабильность и устойчивость экосистем определяется свойствами почвы. Например, сосновые леса на песчаных или щебнистых почвах – стабильны и устойчивы. Хотя с точки зрения разнообразия, они должны бы быть неустойчивыми. Это объясняется, тем что:

• сосна слабо реагирует на изменение условий, например, уплотнение почвы;

• её молодое поколение не встречает серьезной конкуренции со стороны других видов из-за бедности субстрата питательными веществами.

Напротив, на богатых почвах сосняки, несмотря на видовое разнообразие и ярусность, характеризуется низкой устойчивостью и стабильностью. В данном случае сосновый лес выступает как промежуточная, а не климаксная стадия стадия сукцессионного ряда.

Обычно соснам удается удержать место обитания, только в силу необычных обстоятельств, например, после пожаров, когда уничтожаются более сильные конкуренты, ель и лиственные породы леса.

Отметим основные факторы, обеспечивающие устойчивость экосистем:

• видовое и генетическое разнообразие, определяющее высокую способность к выживанию и размножению;

• свойства видов эдификаторов и доминантов;

• степень внешних воздействий на природную среду;

• географическое распространения вида (возможность появления семян из других регионов).

Характеристики устойчивости и стабильности некоторых экосистем приведены в табл.

Таблица. Характеристики устойчивости и стабильности некоторых экосистем (Н−низкая, С−средняя, В−высокая, О− очень)