Механизмы реабсорбции в проксимальном отделе канальцев

Эпителиальные клетки проксимальных канальцев на апикальной мембране имеют щеточную каемку с микроворсинками, покрытыми гликокаликсом. Здесь практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы. В этом же отделе реабсорбируется около 2/3 воды и неорганических ионов: Na⁺, K⁺, Ca^2+, Mg²⁺, Cl^-, HCO₃^-. То есть здесь реабсорбируются те вещества, которые необходимы организму для обеспечения его жизнедеятельности и как бы «по ошибке» попавшие в мочу. Механизм реабсорбции подавляющего большинства указанных выше соединений прямо или косвенно взаимосвязан с реабсорбцией Nа⁺.

Реабсорбция натрия. Большая часть натрия реабсорбируется против градиента концентрации активно за счет энергии АТФ. Путь активной реабсорбции Nа⁺ можно разбить на 3 этапа:

· перенос иона через апикальную мембрану эпителиальных клеток канальцев,

· транспортировка к базальной или латеральной мембранaм,

· перенос их через указанные мембраны в межклеточную жидкость откуда они поступают в капилляры и общий кровоток.

Рис. 79. Механизмы реабсорбции глюкозы и аминокислот.

 

Кроме того часть натрия реабсорбируется здесь так же с затратой энергии, обеспечивая одновременную реабсорбцию глюкозы и аминокислот.

Реабсорбция глюкозы. Глюкоза реабсорбируется путем сопряженного с Nа⁺ тpанспоpта. Апикальная мембрана эпителиальных клеток не проницаемадля глюкозы, но в ней встроены специальные транспортные белки, имеющие молекулярную массу 320000 (рис. 79). В начальных отделах проксимального канальца они переносят один ион Nа⁺ и глюкозы. Постепенное уменьшение концентрации глюкозы в моче приводит к тому, что в следующем участке канальца для переноса одной молекулы глюкозы используется уже два или более ионов натрия. Движущей силой этого переноса также является указанный выше электрохимический градиент Nа⁺ между фильтратом и внутриклеточным содержимым. На цитоплазменной стороне мембраны комплекс Nа⁺-глюкоза-переносчик распадается на три составных элемента. В результате освобожденный переносчик возвращается на свое прежнее место и может переносить новые комплексы натрия с глюкозой.

В клетке концентрация глюкозы повышается, что создает градиент концентрации, продвигающей ее к базолатеральным мембранам, которые для глюкозы уже проницаемы. Это обеспечивает выход ее в межклеточную жидкость, откуда глюкоза поступает в кровеносные капилляры и возвращается в общий кpовоток. Дело в том, что апикальная мембрана обладает свойством односторонней проницаемости для глюкозы и поэтому глюкоза обратно в фильтрат не поступает. Примечательно, что транспортные переносчики глюкозы находятся лишь в проксимальном отделе канальцев, поэтому глюкоза реабсорбируется только здесь, и если почему либо этого не произойдет, то она оказывается в моче.

В норме при обычном уровне глюкозы крови, а значит и концентрации ее в первичной моче, реабсорбируется вся глюкоза. Однако, при повышении концентрации глюкозы в крови выше 1 ммоль/л (около 1,8 г/л), мощность транспортной системы становится недостаточной для ионной реабсорбции. И во втоpичной моче появляются первые следы нереабсорбированной глюкозы. Это происходит, когда концентрация ее в крови начинает пpевышать указанный пороговый уровень. Чем больше концентрация глюкозы в крови превышает пороговую, тем больше оказывается в моче нереабсорбированной глюкозы. До концентрации 3,5 г/л, этот рост не прямо пропорционален, так как еще остаются незадействованными часть транспортеров. Но начиная с 3,5 г/л, выведение глюкозы с мочой становится прямо пропорциональным концентрации ее в крови (рис. 80.). Полная загрузка мембранных систем реабсорбции глюкозы у мужчин происходит при поступлении 2,08 ммоль/мин (375 мг/мин) глюкозы, а у женщин - 1,68 ммоль/мин (303 мг/мин) при расчете на 1,73 м² поверхности.

Рис. 80. Кривая зависимости реабсорбции глюкозы от ее концентрации в крови (первичном фильтрате).

 

При неповрежденных почках появление глюкозурии, например, при диабете является следствием превышения указанной пороговой (10 ммоль) концентрации глюкозы в крови.

Реабсорбция аминокислот. Реабсорбция аминокислот происходит по механизму сходному с реабсорбцией глюкозы (рис. 79). Полная реабсорбция аминокислот происходит уже в начальных отделах проксимальных канальцев. Этот процесс также сопряжен с реабсорбцией натрия через апикальную мембрану эндотелия.

Реабсорция белков. Механизм реабсорбции белков существенно отличается от реабсорбции предыдущих соединений. Поступающие в первичную мочу небольшие количества белков в норме почти полностью реабсорбируются. Белки реабсорбируются путем пиноцитоза. Вначале они абсорбируются на поверхности апикальной мембраны эпителиальных клеток, а затем поглощаются ими с образованием вакуолей. В цитоплазме клеток проксимальных канальцев белки подвергаются распаду при участии лизосомальных ферментов. Образующиеся аминокислоты и небольшие пептиды по градиенту концентрации из клеток поступают в межклеточную жидкость, а оттуда - в кровеносные капилляры. Таким путем может реабсорбироваться до 30 мг белка в минуту. При повреждении клубочков в фильтрат попадает больше белков, и часть их может поступать в мочу (протеинурия).

Некоторые пищевые и лекарственные вещества, не разрушаясь полностью в организме, могут быть выведены лишь через почки. Некоторые из них, фильтруясь в гломерулах, в канальцах могут реабсорбироваться. Очищение крови от них зависит от количества образованной мочи (по типу обмена мочевины - см. ниже).

Реабсорбция воды в проксимальных канальцах. Процессы реабсорбции воды совершаются во всех отделах нефрона. Но интенсивность и механизмы реабсорбции ее в различных отделах отличаются. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около 2/3 всей воды. В проксимальном извитом канальце реабсорбция воды основана на процессах осмоса: вода реабсорбируется вслед за ионами. Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является Nа⁺. Реабсорбция других веществ (углеводов, аминокислот, мочевины, неорганических ионов и т.д.), осуществляемая в этих отделах нефрона, также способствует всасыванию воды. В паренхиму почки вода поступает, пройдя как через клетки, так и через межклеточные щели.