Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Повторы в генах стрессовых реакций.
В природе бактерии часто оказываются в условиях стресса (температура, осмотическое давление, рН, наличие питательных веществ, присутствие токсических соединений). Эти условия могут быть очень разными и по своей сути, и по продолжительности воздействия. Короткие воздействия микроб переживает, включая набор генов стрессовых реакций (ГСР). Эта стратегия базируется на модификации транскрипции ряда генов и выключении одних, обычно работающих, и включении в норме молчащих генов. При длительных и сильных стрессовых воздействиях для выживания требуются другие механизмы. В таких случаях выживают не все члены микробной популяции, а только те, которые претерпели существенные изменения своих геномов и образовали клоны, устойчивые к данному виду стресса. Образованию таких клонов должно предшествовать и способствовать возникновение геномной гетерогенности и, как следствие, фенотипического разнообразия в популяции. Мы уже знаем, что геномная гетерогенность достигается за счёт тех или иных генетических перестроек, в основе которых лежит незаконная рекомбинация. Частоты рекомбинации, в свою очередь, прежде всего, зависят от наличия, локализации и типов нуклеотидных повторов. Рассмотрим, существует ли взаимосвязь, между распределением повторов в геномах и ГСР. Были изучены около 300 генов E.coli, имеющих отношение к репарации, рекомбинации и адаптации к стрессу. Оказалось, что в ГСР почти отсутствуют протяжённые повторы, способствующие гомологичной рекомбинации. Однако CR, вызывающие проскальзывание репликации, присутствуют в ГСР в избыточных количествах.
Наряду с ГСР, предпочтительными для расположения повторов являются гены прямо или косвенно участвующие в переносе и наследовании генетической информации, т.е. участвующие в метаболизме ДНК. Примерами таких генов можно, считать гены мутаторы и гены, ответственные за рекомбинационные события. Гены мутаторы mutL и mutS содержат избыточное количество близких прямых повторов. Повторы стимулируют образование мелких делеций, которые приводят к выраженному мутаторному эффекту. В гене sbcC также присутствует избыточное количество близких прямых повторов, а ген sbcВ –тетрануклеотидных SSR, стимулирующих незаконную рекомбинацию. Белок SbcCD расщепляет шпилечные структуры, замедляющие продвижение репликативной вилки, что позволяет рекомбинации восстановить работу репликативного комплекса. Поэтому нарушения структуры генов sbc приведёт к нарушению метаболизма ДНК.
Отмечена также большая плотность повторов в генах супероксиддисмутаз. В гене sodB увеличено количество CR, в гене sodА – мононуклеотидных SSR, а в гене sodС – тетрануклеотидных SSR. Эти гены кодируют разные супероксиддисмутазы и необходимы для борьбы клетки с кислородным стрессом. Более того, мутации в генах sodА и sodВ могут приводить к мутаторному эффекту (34). На мой взгляд, очень важным является то обстоятельство, что повторы распределены не равномерно и не случайно не только в составе геномов, но и в составе генов. Более того, разные гены имеют различные предпочтительные сайты для образования повторов. Так, в генах mutL и sbcC повторы расположены равномерно по всей длине. По краям гена dnaA и в конце гена aceF вообще нет повторов. А в гене sodB повторы распределены очень неравномерно. Есть различия и в количестве копий повторов в зависимости от гена. Например, в генах mutL и sbcC повторы присутствуют в виде одиночных копий, а в генах csgA и aceF присутствуют множественные повторы различных типов (34). Такие различия в присутствии повторов в тех или иных участках определённых генов свидетельствуют о том, что образование и, как следствие, распределение повторов является зависимым от контекста. Итак, гены стресса, гены, ответственные за перенос и приобретение генетической информации и гены, важные для «обслуживания» генома, содержат избыточное, по сравнению с другими генами, количество тех или иных повторов. На первый взгляд это, как минимум, странно, так как следовало бы ожидать, что столь важные гены должны быть максимально консервативными. Тогда в ходе эволюции повторы должны были бы исчезнуть из таких генов. Однако возможна и другая стратегия: перестраховка на случай непредвиденных обстоятельств. По принципу: «Не клади все яйца в одну корзину». Такими непредвиденными обстоятельствами могут быть разнообразные условия и факторы стресса. Если отдельная клетка исповедует такую стратегию она и, во всяком случае, её потомство, в стандартных условиях проигрывает, так как возможные перестройки важных генов, скорее всего, приведут к катастрофе. Однако в нестандартных условиях, когда наступают «тяжёлые времена», в выигрыше окажется популяция, содержащая полиморфные клетки с разным потенциалом противодействия. Тогда у части таких клеток выше шансы выжить и дать начало клону, приспособленному к новым условиям. Если такая гипотеза верна, то накопление повторов в генах, существенных для «обслуживания» генома, становится целесообразным. Пока строгих экспериментальных данных в пользу или против этой гипотезы нет.
|
||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-01-26; просмотров: 87; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.236.234.62 (0.004 с.) |