Поняття про мембрани клітин та їх компоненти 


Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Поняття про мембрани клітин та їх компоненти



БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ (біомембрани) – клітинні структури, що відокремлюють клітину від навколишнього середовища та розділяють внутрішньоклітинний простір на певні компартменти (органели, субклітинні структури).

Біологічні мембрани - це високоорганізовані структури товщиною 6-10 нм, що складаються в основному з білків та ліпідів, і оточують клітину або субклітинні структури.

Головні структурні компоненти мембран - ліпіди (П40\%) та білки (П50\%). Окрім того, у них наявні вуглеводи (2-10\%), зв'язана вода (близько 30\% усієї маси) та в деяких мембранах - сліди РНК (до 0,1\%). Відносні кількості ліпідів і білків значно варіюють: наприклад, у мієліновій мембрані ліпіди складають 75\% і 25\% - білки, а у внутрішній мембрані мітохондрій на частку ліпідів припадає 25\% і 75\% складають білки.

Ліпіди мембран. У клітинних мембранах присутні ліпіди трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди та стерини. Фосфоліпіди складають основну частину ліпідного компонента мембран (80\%). У мембранних структурах містяться фосфоліпіди двох типів - фосфогліцериди та сфінгофосфатиди. Серед фосфогліцеридів найбільш поширені в мембранах фосфатидилхоліни, присутні також фосфатидилетано-ламіни, фосфатидилсерини, фосфатидилінозитоли і кардіоліпіни. Сфінгофосфатиди представлені сфінгомієліном, який найчастіше зустрічається в мембранах клітин мозку. Важливими компонентами плазматичних мембран нервових клітин є гліколіпіди: цереброзиди, сульфатиди, церамідполігексозиди і гангліозиди. Третій клас ліпідів - стерини - представлений холестерином, який міститься, головним чином, в плазматичній мембрані клітин.

Ліпідний бішар мембран. Структура ліпідів біологічних мембран має одну загальну рису, яка зумовлює їхню ідеальну здатність до утворення подвійного ліпідного шару. Усі мембранні ліпіди являють собою амфіпатичні, або амфіфільні молекули, тобто один

кінець їхніх молекул гідрофільний або полярний, інший - гідрофобний або неполярний. Гідрофільний кінець або полярну «голівку» у фо-сфоліпідах складає фосфатний залишок з приєднаним до нього холіном, етаноламіном, серином або інозитолом, а в гліколіпідах -вуглеводний компонент. Гідрофобний кінець або «хвіст» утворюють вуглеводневі радикали жирних кислот та сфінгозину. Молекули фосфоліпідів мають два вуглеводневих «хвости», що складаються з жирних кислот, одна з яких є насиченою, а інша - ненасиченою і містить одну або більше цис-подвійних зв'язків, які викликають появу вигинів у «хвості» (рис. 50).

Амфіпатичний характер молекул фосфоліпідів та гліколіпідів змушує їх у водних розчинах самовільно формувати бімолекулярні шари. Периферичні зони шару, утворені полярними гідрофільними зонами, взаємодіють із водною фазою, а незаряджені «хвости» утворюють гідрофобну центральну зону (рис. 51). Таку ж будову мають природні клітинні мембрани. Холестерин вбудовується між фосфо-ліпідними молекулами таким чином, що його гідроксильна група контактує з водною фазою, а решта молекули розташовується всередині гідрофобного шару. Завдяки ліпідному бішару двошарова ліпідна мембрана є практично непроникною для іонів та більшості полярних молекул, бо вони не розчиняються в його гідрофобній зоні. Але вона є проникною для молекул ліпідної природи, наприклад, стероїдних гормонів. Іони і водорозчинні молекули проходять крізь мембрану каналами, що формуються білками або за допомогою білків-переносників (див. нижче).

Білки мембран. Основні структурні особливості біологічних мембран визначаються властивостями ліпідного бішару, тоді як більшість їхніх специфічних функцій здійснюється білками. Ґрунтуючись на ролі білків у складі мембран, їх можна поділити на п'ять груп: 1) структурні білки, що беруть участь у підтримці структури всієї мембрани; 2) транспортні білки, що здійснюють трансмембранний перенос речовин; 3) білки-ферменти, що каталізують реакції, які відбуваються на мембранах; 4) рецепторні білки, що специфічно зв'язують певні сполуки (гормони, нейромедіатори, токсини) на зовнішньому боці мембрани; 5) контрактильні білки, відповідальні за рухливість окремих клітин та компонентів мембран.

Залежно від міцності зв'язку з мембраною розрізняють інтегральні і периферичні білки. Інтегральні білки пронизують мембрану наскрізь або глибоко розташовуються в ліпідному бішарі. Ці білки мають амфіпатичні властивості: у них є гідрофобні ділянки, які проходять крізь мембрану та взаємодіють з гідрофобними «хвостами» ліпідних молекул усередині бішару (за допомогою гідрофобних взаємодій), і гідрофільні ділянки. Останні обернені до води з обох боків мембрани і електростатично взаємодіють з полярними «голівками» ліпідів. Інтегральні білки можуть містити у своєму складі вуглеводні фрагменти, які виступають на зовнішню поверхню мембрани. Добре вивченим інтегральним глікопротеїном є один з основних білків плазматичної мембрани еритроцитів - глікофорин. Молекула гліко-форину має один поліпептидний ланцюг, що складається з трьох частин («доменів»). На зовнішній поверхні мембрани локалізована його гідрофільна N-кінцева ділянка, з якою пов'язано 15 олігосахарид-них ланцюгів, що містять близько 100 моносахаридів (рис.52). Вуглеводи складають приблизно 60\% усієї маси білка. Друга частина молекули, яка пронизує ліпідний бішар, являє собою □ -спіральну ділянку, що нараховує близько 30 амінокислотних залишків. Третя C-кінцева ділянка - гідрофільна і розташовується на внутрішній поверхні мембрани. Вуглеводні компоненти глікофорину служать рецепторами для вірусів грипу, фітогемаглютинінів, а також є носіями антигенів груп крові MN-типу.

Більшість інтегральних білків, як і глікофорин, пронизують бішар у вигляді однієї □-спіралі, але є білки, які перетинають його декілька разів у вигляді серії □ -спіралей (бактеріородопсин, родопсин, білок смуги 3). □-Структури в мембранних білках зустрічаються рідко. Ділянки молекул, які розташовані поза мембраною і контактують з водною фазою, утворені переважно неупорядкованими структурами.

Периферичні білки відрізняються від інтегральних меншою глибиною проникнення в бішар і слабшими білок-ліпідними взаємодіями. Вони розташовані на зовнішній і внутрішній поверхнях мембран. Розрізняють поверхневі білки, пов'язані електростатичними взаємодіями з полярними групами ліпідів, а також поверхнею інтегральних білків, і власне периферичні білки. Останні частково занурені в мембрану і окрім електростатичних сил утримуються також гідрофобними взаємодіями, наприклад цитохром с. До поверхневих білків належить спектрин, на частку якого припадає близько третини всіх еритроцитарних білків. Палочкоподібні молекули спектрину пов'язані з інтегральним білком смуги 3 через інший білок - анкірин і утворюють гнучку сіткоподібну структуру (цитоскелет) на цитоплазматичній поверхні мембрани, яка підтримує структурну цілісність і двоувігнуту форму еритроцитів.

Вуглеводи мембран входять у мембранні структури не самостійно, а в складі глікопротеїнів та гліколіпідів. Розташовуючись переважно на зовнішній поверхні плазматичної мембрани клітин, саме вуглеводи визначають її специфічність. Вони забезпечують міжклітинні взаємодії, а також формують рецепторні ділянки мембран.

Рідинно-мозаїчна модель мембран. У наш час загальноприйнятою є рідинно-мозаїчна модель будови мембран, запропонована у 1972 р. С. Сингером і Дж. Ніколсоном і удосконалена С. Син-гером у 1981 р. Згідно з даною моделлю основу мембран складає ліпідний бішар, у який занурені молекули білків, нековалентно зв'язані з ліпідами (рис. 53).

Якщо дивитися на таку мембрану зверху, то вона має мозаїчність, утворену полярними «голівками» ліпідів і білками. Усі клітинні мембрани є динамічними структурами. Найрухливіші компоненти в них - ліпіди. Положення молекул ліпідів у мембранах упорядковане, проте вони здатні дифундувати в межах одного моношару паралельно до поверхні мембрани (латеральна дифузія) зі швидкістю до 2 мкм за 1 с, здійснювати обертальні та коливальні рухи. З меншою швидкістю вони можуть переходити з одного моношару в інший («фліп-флоп» - перескок).

Шари ліпідів, що прилягають до білка (пограничні), більш упорядковані, тобто їх рухливість обмежена в порівнянні з вільними ліпідами. Ліпіди здатні утворювати упорядковані зони - кластери, в яких усі молекули мають однаковий кут нахилу, і щільність упаковки молекул може істотно відрізнятися від сусідніх із ними зон. Тривалість життя кластерів становить близько 10-6-10-7 с, а кількість молекул -від декількох десятків до декількох сотень.

Для молекул білків також характерні латеральні, коливальні та обертальні рухи, проте вони не можуть переходити з одного боку бішару на інший. Деякі білки майже такі ж рухливі, як і ліпіди, інші -практично нерухомі. Рухливість білків визначається не тільки їх властивостями, але також фазовим станом ліпідів.

Ліпідний бішар може перебувати в рідкому (рідиннокристаліч-ному) неупорядкованому або у кристалічному (твердому) упорядкованому стані. Перехід від одного стану до іншого (або фазовий перехід) визначається ліпідним складом мембран. Наявність великої кількості насичених жирних кислот призводить до упорядкованого кристалічного стану мембрани і підвищує температуру переходу до неупорядкованого рідинного стану. Присутність подвійних зв'язків у цис-конфігурації призводить до появи вигинів у ланцюгах, що заважає їхній взаємодії, підвищує текучість бішару та знижує температуру фазового переходу. Важливим регулятором фазових переходів мембран є холестерин, залучення якого призводить до утворення станів із проміжною текучістю. Якщо бішар перебуває в рідинному стані, то холестерин переводить його в упорядкований стан, створюючи перешкоду для переміщення ацильних ланцюгів; кристалічну ж структуру мембрани холестерин переводить у неупорядкований стан, розташовуючись між ацильними ланцюгами. Текучість мембрани сильно впливає на її функціонування. У разі збільшення текучості мембрани послаблюються її бар'єрні властивості, і вона стає більш проникною для невеликих молекул. Вважається, що більшість мембран у живих організмах за умов фізіологічної температури перебуває в проміжному (між рідким та твердим) стані.

Важливою властивістю мембран є асиметрія. Для мембран характерна асиметрія функціональних та обмінних процесів, що забезпечується асиметричним розподілом їхніх компонентів. Наприклад, у плазматичній мембрані еритроцитів приблизно 80\% сфінгомієліну й більша частина фосфатидилхоліну локалізовані в зовнішній частині бішару, а весь фосфатидилсерин і 80-85\% фосфатидилетаноламіну -у внутрішній. Холестерин переважає в зовнішньому моношарі мембрани. Білки, що беруть участь у процесах упізнавання й рецепції, розташовуються в зовнішньому моношарі, а більшість ферментів - у внутрішньому. Вуглеводні компоненти розташовуються на зовнішній поверхні, іноді утворюючи суцільне покриття - глікокалікс. Усе це характеризує поперечну асиметрію мембран.



Поделиться:


Последнее изменение этой страницы: 2017-01-25; просмотров: 127; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.209.230.60 (0.007 с.)