Тема 8. 3. Хиломикроны - транспортная форма экзогенных жиров

Липиды, в частности жиры, холестерол и его эфиры не растворяются в водных фазах организма, поэтому транспорт их кровью и лимфой осуществляется в виде комплексов с белками и фосфолипидами, которые называются липопротеинами.

2. Все липопротеины имеют сходное строение: ядро состоит из гидрофобных молекул: ТАГ, эфиров холестерола, а на поверхности находится монослой фосфолипидов, полярные группы которых обращены к воде, а гидрофобные погружены в гидрофобное ядро липопротеина (рис. 8.3). Кроме фосфолипидов, на поверхности находятся белки - аполипопротеины (табл. 8.3). Аполипопротеины выполняют различные функции. Интегральные аполипопротеины являются структурными компонентами. Периферические аполипопротеины в плазме крови могут передаваться от одного типа липопротеинов к другим, определяя их дальнейшие превращения.

Таблица 8.3. Характеристика липопротеинов

Основной структурный аполипопротеин хиломикронов - белок В-48, который синтезируется в клетках слизистой оболочки тонкой кишки, необходим для формирования структуры хиломикронов. Образовавшиеся в энтероцитах липопротеины представляют собой незрелые хиломикроны, в которые включаются ресинтезированные жиры и всосавшиеся гидрофобные вещества: холестерол, жирорастворимые витамины. Незрелые хиломикроны сначала попадают в лимфу, затем - в кровоток. В крови незрелые хиломикроны получают от ЛПВП, образующихся в печени, апопротеины - С-II, Е

Рис. 8.3. Строение липопротеинов плазмы крови

(рис. 8.1, 8.2, табл. 8.3) и превращаются в зрелые хиломикроны. Появление в крови в абсорбтивный период хиломикронов (довольно крупных частиц) делает сыворотку крови опалесцирующей.

3. В крови зрелые хиломикроны подвергаются действию фермента липопротеинлипазы, который локализуется на поверхности эндотелия сосудов, в основном в жировой и мышечной тканях. Этот фермент «узнает» хиломикроны, взаимодействуя с апоС-II, который активирует этот фермент. Липопротеинлипаза гидролизует жиры в составе хиломикронов до глицерола и свободных жирных кислот (рис. 8.4). Глицерол переносится в печень, а жирные кислоты могут или окисляться в тканях, являясь источником энергии, или депонироваться в виде ТАГ жировой ткани. Структуры, которые образуются из хиломикронов после удаления основной части ТАГ, называются остаточными хиломикронами (ХМ ост.) и захватываются печенью через рецепторы, связывающие апоЕ. АпоС-II после удаления ТАГ из ХМ переносятся обратно на ЛПВП. В составе остаточных хиломикронов содержатся холестерол и его эфиры, жирорастворимые витамины, апопротеины. Остаточные хиломикроны в клетках печени подвергаются гидролитическому действию ферментов лизосом. В результате освобождаются холестерол, жирные кислоты,

Рис. 8.4. Путь экзогенных жиров и хиломикронов ЛПЛ - липопротеинлипаза; ЖК - жирные кислоты

Аминокислоты. Таким образом, функцию хиломикронов можно охарактеризовать как транспорт экзогенных пищевых липидов, в основном жиров, из кишечника в ткани. В течение 1-3 часов хиломикроны исчезают из крови и сыворотка человека в постабсорбтивный период становится более прозрачной.

4. В крови содержатся и другие типы липопротеинов (табл. 8.3). Если исследовать липопротеины крови методом ультрацентрифугирования или электрофореза, то можно получить результаты, представленные на рис. 8.5.

5. При генетическом дефекте липопротеинлипазы содержание в крови хиломикронов и ЛПОНП будет повышенным по сравнению с нормой даже в постабсорбтивный период. На поверхности такой сыворотки при стоянии на холоде всплывают белые жирные хлопья, образованные хиломикронами, что является проявлением гипертриацилглицеролемии и, соответственно, гиперхиломикронемии.

Рис. 8.5. Липидограммы сыворотки крови человека.

А - получены методом ультрацентрифугирования: а - через 12 часов после еды; б - через 1 час после еды;

Б - получены методом электрофореза (абсорбтивный период). В медицинской литературе ЛПВП часто называют ά-липопротеинами, а ЛПОНП и ЛПНП - пре-β- и β-липопротеинами соответственно