Первый этап тканевого дыхания - дегидрирование различных субстратов, образующихся в реакциях катаболизма.

Ферменты, отщепляющие водород от субстратов (дегидрогеназы), находятся в основном в матриксе митохондрий. В зависимости от строения коферментов дегидрогеназы делятся на две группы: NAD-зависимые и FAD -зависимые дегидрогеназы. В NAD -зависимых дегидрогеназах NAD непрочно связан с ферментом; в восстановленной форме (NADH) он отделяется от апофермента и служит донором водорода для другого фермента (рис. 5.4).

Рис. 5.4. Дегидрирование малата

В FAD-зависимых дегидрогеназах FAD ковалентно связан с апоферментом, поэтому в реакциях, катализируемых FAD-зависимыми дегидрогеназами, участвует второй субстрат (акцептор водорода). Для всех флавиновых ферментов этим субстратом служит убихинон (коэнзимQ).

Рис. 5.5. Дегидрирование сукцината

ТЕМА 5.3. МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ ЦЕПЬ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНОВ

1. Перенос электронов на кислород происходит при участии системы переносчиков, локализованных во внутренней мембране митохондрий и образующих цепь переноса электронов (ЦПЭ) (рис. 5.6).

Рис. 5.6. Пути поступления электронов и протонов в ЦПЭ от первичных доноров.

Высокомолекулярные комплексы, расположенные во внутренней мембране митохондрий: NADH-дегидрогеназа (комплекс I), СН₂-дегидрогеназа (комплекс III), цитохромоксидаза (комплекс IV). NAD-зависимые дегидрогеназы локализованы в матриксе митохондрий. Большинство FAD-зависимых дегидрогеназ также находится в матриксе; сукцинатдегидрогеназа (комплекс II), в отличие от других FAD- зависимых дегидрогеназ, является компонентом внутренней мембраны митохондрий, но на рисунке не представлена

В состав ЦПЭ входят: NADH-дегидрогеназа (комплекс I), сукцинатдегидрогеназа (комплекс II), QН₂-дегидрогеназа (комплекс III), цитохромоксидаза (комплекс IV), а также низкомолекулярные переносчики (кофермент Q и цитохром с).

2. Все компоненты ЦПЭ расположены в митохондриальной мембране в порядке возрастания редокс-потенциалов; самый высокий редокс-потенциал у кислорода. Это обеспечивает последовательное перемещение электронов от дегидрируемых субстратов на кислород, сопровождающееся освобождением части свободной энергии электронов (рис. 5.7).

Около 40% этой энергии трансформируется в энергию химических связей в процессе окислительного фосфорилирования.

Рис. 5.7. Изменение свободной энергии (Е0) при переносе электронов по ЦПЭ.

E-FMN - комплекс I; E-FAD - комплекс II; b-j - комплекс III; a-a₃ - комплекс IV. На этапах ЦПЭ, где перенос электронов сопровождается большим снижением свободной энергии, создаются условия для синтеза АТФ