Понятие о промежуточном метаболизме.

Лекция №8

Понятие о промежуточном метаболизме. Анаэробный гликолиз. Реакции гликолиза. Брожение и его виды: молочнокислое, спиртовое. Краткая характеристика других видов брожения. Использование различных видов брожения в производстве пищевых продуктов. Управление процессом спиртового брожения: получение спирта, глицерина и уксусной кислоты.

 

Понятие о промежуточном метаболизме.

Промежуточным метаболизмом называется совокупность общих для различных организмов и клеток одного организма метаболических процессов, в результате которых осуществляются синтез, разрушение и взаимопревращение наиболее важных метаболитов, а также накопление химической энергии. Метаболизм включает в себя процессы синтеза различных метаболитов – анаболические пути и процессы разрушения различных метаболитов – катаболические пути. Кроме того различают амфиболические пути – это циклические процессы, например цикл Кребса, цикл мочевины и др.

На приведенной схеме представлены лишь основные процессы промежуточного метаболизма, часть которых мы будем изучать в настоящем курсе.

 

А именно, мы будем изучать

1. анаэробный гликолиз 2. пируватдегидрогеназную реакцию

3. цитратный цикл 4. дыхательную цепь

5. окислительное фосфорилирование 6. β-окисление жирных кислот

7. биосинтез жиров и холестерина 8. переваривание и протеолиз белков

9. метаболизм аминокислот 10. цикл мочевины

На самостоятельную проработку студентам для подготовки к семинарам отводятся следующие темы: глюконеогенез, гексозомонофосфатный путь катаболизма глюкозы (ГМП), фотосинтез.

Главные выводы, которые следуют из рассмотрения схемы процессов промежуточного метаболизма состоят в следующем:

1. Общность процессов промежуточного метаболизма у самых простых организмов (микроорганизмы) и самых сложных организмов (человек) указывает на единство принципов строения и функционирования живых организмов, а также на то, что появление новых организмов происходило в процессе эволюционного развития от простого к сложному.

2. В организме человека процессы синтеза и разрушения основных классов веществ -белков, липидов и углеводов – взаимосвязаны, т.е.

· из белков могут образоваться жиры и глюкоза

· из жиров могу образоваться белки и углеводы

· из углеводов могут образоваться белки и липиды.

Это позволяет человеку приспосабливаться к самым различным условиям существования, поддерживая на необходимом уровне такие жизненноважные функции как мышление и выработка энергии.

 

Анаэробный гликолиз.

Анаэробным гликолизом называется процесс превращения глюкозы в пировиноградную кислоту (пируват). Этот многостадийный процесс является общим для всех организмов как анаэробных бактерий, так и таких высокоразвитых организмов таких как животные и человек, способных существовать лишь в аэробных условиях, т.е. потребляя кислород. Процесс этот происходит в каждой клетке многоклеточного организма. У животных и человека этот процесс наиболее интенсивно происходит в клетках мышечной ткани. Анаэробный гликолиз является первым метаболическим процессом, который выработали первые организмы для поддержания своего существования в бескислородной атмосфере.

Наша земля образовалась около 4,8 млрд. лет назад. Образование океанов и первичной восстановительной атмосферы, состоящей главным образом из метана, аммиака, водорода, цианистого водорода формальдегида и паров воды, началось около 3,5 млрд. лет назад. Наиболее знаменательным в развитии земли является момент возникновения жизни. Из глубокозалегающих сланцев выделены организмы, напоминающие бактерии, возраст которых оценен в 3,2 млрд. лет, что значит, что первые формы жизни возникли по крайней мере около более 3 млрд. лет назад. Причем возникли они в восстановительной атмосфере земли, не содержащей кислорода.

Для существования любой клетки необходимо, чтобы она могла потреблять какие либо вещества из окружающей среды, перерабатывать их, получая при этом энергию, необходимую для существования, т.е. поддержания обмена веществ. Наиболее подходящей пищей для первых организмов оказалась глюкоза, которая как эксперементально доказал Бутлеров образуется из формальдегида (растений, которые в настоящее время продуцируют глюкозу и другие моно- и полисахариды тогда еще не было). Итак, исторически анаэробный гликолиз был выработан первыми организмами, появившимися на нашей земле, когда условия существования были анаэробными, т.е. в атмосфере отсутствовал кислород. Однако, этот процесс не отброшен развитием жизни, а продолжает занимать свое место не только в метаболизме анаэробных бактерий, но и аэробных, не только одноклеточных, но и многоклеточных.

Краткая история изучения анаэробного гликолиза.

История изучения анаэробного гликолиза началась с изучения спиртового брожения, которое известно человеку с незапамятных времен. Однако, причина спиртового брожения была установлена лишь после 1860 г. исследованиями Луи Пастера. В глубокой древности спиртовым брожением пользовались при изготовлении вина, пива, при хлебопечении. Неудивительно поэтому, что спиртового брожение с давних пор изучается биохимиками. В периоде изучения спиртового брожения интересовались главным количественной стороной дела (вопросом о том, насколько полно реализуется углерод глюкозы для образования этилового спирта и углекислого газа). Исследования этого периода привели к балансовому уравнению спиртового брожения - С₆Н₁₂0₆ = 2СН₃СН₂ОН+2СО₂. Однако это балансовое уравнение. спиртового брожения не вскрывает химические превращения, которым подвергается глюкоза при образовании из нее спирта.

Чрезвычайно важным моментом в изучении химизма спиртового брожения явилось открытие бесклеточного спиртового брожения Эдуардом Бухнером*.

Выведение процесса спиртового брожения за пределы дрожжевых клеток позволило в дальнейшем более детально приступить к его изучению. Дрожжевой бесклеточный сок с начала прошлого столетия стал объектом всестороннего изучения.

В начале 20 века началось изучение процессв метаболизма глюкозы в мышечной ткани. В 1918 г., Отто Мейергоф** показал, что бесклеточные экстракты из мышц способны образовывать из углеводов молочную кислоту. Это обстоятельство позволяло подойти к более детальному изучению анаэробного распада улеводов в мышечнойткани. В ходе этих работ было выявлено много общего в процессах спиртового брожения и анаэробного распада глюкозы в мыщцах.

В тот же период Артур Гарден*** показал, что добавление к дрожжевому экстракту неорганического фосфата ускоряет процесс брожения.

—

* Эдуард Бухнер – немецкий химик 1860-1917. Открыл бесклеточное спиртовое, молочнокислое и

уксуснокислое брожение. За эти работы Нобелевская премия 1907 г.

** Отто Мейергоф – немецкий биохимик 1884-1957. Изучал биохимию мышечного сокращения.

Нобелевская премия 1923 г за открытие законов регуляции поглощения кислорода

мышцей и образования в ней молочной кислоты.

*** Артур Гарден – английский биохимик 1865 – 1945. Отрыл кофермент НАД, доказал, что для

брожения необходим фосфат, который входит в состав метаболитов процесса

спиртового брожения. Нобелевская премия 1929 г за работы по ферментации

сахаров и исследования ферментов участвующих в этом процессе.

Они выделили из дрожжевого сока гексозодифосфорную кислоту и установили ее строение.

Большой вклад в изучение метаболизма углеводов в мышцах внес отечественный биохимик Яков Оскарович Парнас (1884-1949г),разработавший метод радиоактивационного анализа метаболитов с использованием изотопа фосфора-32 (³²Р). Применив этот метод он получил детальную картину метаболизма глюкозы в мышцах (Гос. Премия СССР 1942 г.).

В период 1921-1932 гг немецкий биохимик Эмбден обнаружил, что при распаде гликогена в соке мышц исчезает неорганический фосфат и образуются гексозо-монофосфорная и дифосфорная кислоты. Этим было показано, что гексозофосфорные кислоты образуются при распаде углеводов как при спиртовом брожении, так и при распаде глюкозы в клетках мыщц.

Эмбден выделил также ряд промежуточных продуктов анаэробного распада глюкозы, а именно – фосфоглицериновую кислоту и дифосфофоглицерат.

Обобщив все известные к тому времени данные и собственные результаты Эмбден предложил схему анаэробного распада углеводов, которая была позже значительно расширена и дополнена исследованиями Мейергофа и Парнаса (схема Эмбдена-Мейергофа-Парнаса, или схема ЭМП), которая в настоящее время является общепринятой.

Благодаря работам указанных ученых анаэробный гликолиз изучен детально. Стало понятно место анаэробного гликолиза в различных процессах брожения (спиртовом, молочнокислом, маслянокислом, метановом и др.). Выделены все промежуточные продукты, образующиеся как в дрожжевых клетках, так и в различных тканях животных.

Наряду с изучением промежуточных продуктов анаэробного гликолиза шло изучение ферментов, катализирующих отдельные его реакции. Выделены в чистом виде все ферменты, катализирующие отдельные реакции анаэробного гликолиза, а также процессов спиртового и молочнокислого брожения.

Вся совокупность процессов протекающих при спиртовом, молочнокислом брожении и распаде глюкозы в тканях животных в честь основных исследователей Эмбдена, Мейергофа и Парнаса называется схемой ЭМП.

Лекция №8

Понятие о промежуточном метаболизме. Анаэробный гликолиз. Реакции гликолиза. Брожение и его виды: молочнокислое, спиртовое. Краткая характеристика других видов брожения. Использование различных видов брожения в производстве пищевых продуктов. Управление процессом спиртового брожения: получение спирта, глицерина и уксусной кислоты.

 

Понятие о промежуточном метаболизме.

Промежуточным метаболизмом называется совокупность общих для различных организмов и клеток одного организма метаболических процессов, в результате которых осуществляются синтез, разрушение и взаимопревращение наиболее важных метаболитов, а также накопление химической энергии. Метаболизм включает в себя процессы синтеза различных метаболитов – анаболические пути и процессы разрушения различных метаболитов – катаболические пути. Кроме того различают амфиболические пути – это циклические процессы, например цикл Кребса, цикл мочевины и др.

На приведенной схеме представлены лишь основные процессы промежуточного метаболизма, часть которых мы будем изучать в настоящем курсе.

 

А именно, мы будем изучать

1. анаэробный гликолиз 2. пируватдегидрогеназную реакцию

3. цитратный цикл 4. дыхательную цепь

5. окислительное фосфорилирование 6. β-окисление жирных кислот

7. биосинтез жиров и холестерина 8. переваривание и протеолиз белков

9. метаболизм аминокислот 10. цикл мочевины

На самостоятельную проработку студентам для подготовки к семинарам отводятся следующие темы: глюконеогенез, гексозомонофосфатный путь катаболизма глюкозы (ГМП), фотосинтез.

Главные выводы, которые следуют из рассмотрения схемы процессов промежуточного метаболизма состоят в следующем:

1. Общность процессов промежуточного метаболизма у самых простых организмов (микроорганизмы) и самых сложных организмов (человек) указывает на единство принципов строения и функционирования живых организмов, а также на то, что появление новых организмов происходило в процессе эволюционного развития от простого к сложному.

2. В организме человека процессы синтеза и разрушения основных классов веществ -белков, липидов и углеводов – взаимосвязаны, т.е.

· из белков могут образоваться жиры и глюкоза

· из жиров могу образоваться белки и углеводы

· из углеводов могут образоваться белки и липиды.

Это позволяет человеку приспосабливаться к самым различным условиям существования, поддерживая на необходимом уровне такие жизненноважные функции как мышление и выработка энергии.

 

Анаэробный гликолиз.

Анаэробным гликолизом называется процесс превращения глюкозы в пировиноградную кислоту (пируват). Этот многостадийный процесс является общим для всех организмов как анаэробных бактерий, так и таких высокоразвитых организмов таких как животные и человек, способных существовать лишь в аэробных условиях, т.е. потребляя кислород. Процесс этот происходит в каждой клетке многоклеточного организма. У животных и человека этот процесс наиболее интенсивно происходит в клетках мышечной ткани. Анаэробный гликолиз является первым метаболическим процессом, который выработали первые организмы для поддержания своего существования в бескислородной атмосфере.

Наша земля образовалась около 4,8 млрд. лет назад. Образование океанов и первичной восстановительной атмосферы, состоящей главным образом из метана, аммиака, водорода, цианистого водорода формальдегида и паров воды, началось около 3,5 млрд. лет назад. Наиболее знаменательным в развитии земли является момент возникновения жизни. Из глубокозалегающих сланцев выделены организмы, напоминающие бактерии, возраст которых оценен в 3,2 млрд. лет, что значит, что первые формы жизни возникли по крайней мере около более 3 млрд. лет назад. Причем возникли они в восстановительной атмосфере земли, не содержащей кислорода.

Для существования любой клетки необходимо, чтобы она могла потреблять какие либо вещества из окружающей среды, перерабатывать их, получая при этом энергию, необходимую для существования, т.е. поддержания обмена веществ. Наиболее подходящей пищей для первых организмов оказалась глюкоза, которая как эксперементально доказал Бутлеров образуется из формальдегида (растений, которые в настоящее время продуцируют глюкозу и другие моно- и полисахариды тогда еще не было). Итак, исторически анаэробный гликолиз был выработан первыми организмами, появившимися на нашей земле, когда условия существования были анаэробными, т.е. в атмосфере отсутствовал кислород. Однако, этот процесс не отброшен развитием жизни, а продолжает занимать свое место не только в метаболизме анаэробных бактерий, но и аэробных, не только одноклеточных, но и многоклеточных.

Краткая история изучения анаэробного гликолиза.

История изучения анаэробного гликолиза началась с изучения спиртового брожения, которое известно человеку с незапамятных времен. Однако, причина спиртового брожения была установлена лишь после 1860 г. исследованиями Луи Пастера. В глубокой древности спиртовым брожением пользовались при изготовлении вина, пива, при хлебопечении. Неудивительно поэтому, что спиртового брожение с давних пор изучается биохимиками. В периоде изучения спиртового брожения интересовались главным количественной стороной дела (вопросом о том, насколько полно реализуется углерод глюкозы для образования этилового спирта и углекислого газа). Исследования этого периода привели к балансовому уравнению спиртового брожения - С₆Н₁₂0₆ = 2СН₃СН₂ОН+2СО₂. Однако это балансовое уравнение. спиртового брожения не вскрывает химические превращения, которым подвергается глюкоза при образовании из нее спирта.

Чрезвычайно важным моментом в изучении химизма спиртового брожения явилось открытие бесклеточного спиртового брожения Эдуардом Бухнером*.

Выведение процесса спиртового брожения за пределы дрожжевых клеток позволило в дальнейшем более детально приступить к его изучению. Дрожжевой бесклеточный сок с начала прошлого столетия стал объектом всестороннего изучения.

В начале 20 века началось изучение процессв метаболизма глюкозы в мышечной ткани. В 1918 г., Отто Мейергоф** показал, что бесклеточные экстракты из мышц способны образовывать из углеводов молочную кислоту. Это обстоятельство позволяло подойти к более детальному изучению анаэробного распада улеводов в мышечнойткани. В ходе этих работ было выявлено много общего в процессах спиртового брожения и анаэробного распада глюкозы в мыщцах.

В тот же период Артур Гарден*** показал, что добавление к дрожжевому экстракту неорганического фосфата ускоряет процесс брожения.

—

* Эдуард Бухнер – немецкий химик 1860-1917. Открыл бесклеточное спиртовое, молочнокислое и

уксуснокислое брожение. За эти работы Нобелевская премия 1907 г.

** Отто Мейергоф – немецкий биохимик 1884-1957. Изучал биохимию мышечного сокращения.

Нобелевская премия 1923 г за открытие законов регуляции поглощения кислорода

мышцей и образования в ней молочной кислоты.

*** Артур Гарден – английский биохимик 1865 – 1945. Отрыл кофермент НАД, доказал, что для

брожения необходим фосфат, который входит в состав метаболитов процесса

спиртового брожения. Нобелевская премия 1929 г за работы по ферментации

сахаров и исследования ферментов участвующих в этом процессе.

Они выделили из дрожжевого сока гексозодифосфорную кислоту и установили ее строение.

Большой вклад в изучение метаболизма углеводов в мышцах внес отечественный биохимик Яков Оскарович Парнас (1884-1949г),разработавший метод радиоактивационного анализа метаболитов с использованием изотопа фосфора-32 (³²Р). Применив этот метод он получил детальную картину метаболизма глюкозы в мышцах (Гос. Премия СССР 1942 г.).

В период 1921-1932 гг немецкий биохимик Эмбден обнаружил, что при распаде гликогена в соке мышц исчезает неорганический фосфат и образуются гексозо-монофосфорная и дифосфорная кислоты. Этим было показано, что гексозофосфорные кислоты образуются при распаде углеводов как при спиртовом брожении, так и при распаде глюкозы в клетках мыщц.

Эмбден выделил также ряд промежуточных продуктов анаэробного распада глюкозы, а именно – фосфоглицериновую кислоту и дифосфофоглицерат.

Обобщив все известные к тому времени данные и собственные результаты Эмбден предложил схему анаэробного распада углеводов, которая была позже значительно расширена и дополнена исследованиями Мейергофа и Парнаса (схема Эмбдена-Мейергофа-Парнаса, или схема ЭМП), которая в настоящее время является общепринятой.

Благодаря работам указанных ученых анаэробный гликолиз изучен детально. Стало понятно место анаэробного гликолиза в различных процессах брожения (спиртовом, молочнокислом, маслянокислом, метановом и др.). Выделены все промежуточные продукты, образующиеся как в дрожжевых клетках, так и в различных тканях животных.

Наряду с изучением промежуточных продуктов анаэробного гликолиза шло изучение ферментов, катализирующих отдельные его реакции. Выделены в чистом виде все ферменты, катализирующие отдельные реакции анаэробного гликолиза, а также процессов спиртового и молочнокислого брожения.

Вся совокупность процессов протекающих при спиртовом, молочнокислом брожении и распаде глюкозы в тканях животных в честь основных исследователей Эмбдена, Мейергофа и Парнаса называется схемой ЭМП.