Виды взаимодействия неаллельных генов

Различают три основных вида взаимодействия неаллельных генов:

1. Комплементарность.

2. Эпистаз.

3. Полимерия.

Комплементарность - вид взаимодействия неаллельных доминантных генов (признак проявляется при одновременном присутствии в генотипе двух доминантных неаллельных генов) (рис. 6.9.).

Чёрный цвет - СС, белый цвет - АА, С А - серые мыши.

Душистый горошек - пурпурный цвет А + В

У человека: Д - развитие улитки,

Е - развитие слух, нерва.

Д_ее	- глухие
ddE_	- глухие
ddee	- глухие
D E	- нормальный слух

Эпистаз - это вид взаимодействия генов, при котором один ген подавляет другой. Наличие доминантного аллеля гена А каким-то образом препятствует проявлению доминантного аллеля гена В, и признак не юрмируется. Такое взаимодействие неаллельных генов принято называть эпистатическим. Признак появится только при отсутствии А.

Примером эпистатического взаимодействия генов может быть

подавление у многих видов развития окраски покровов, определяемое одним

з генов, при наличии в генотипе другого гена в доминантном состоянии.

ак, у тыквы развитие окраски плодов определяется геном В. Доминантный

0 аллель определяет желтую, а рецессивный - зеленую окраску. Однако краска не развивается вообще, если в генотипе имеется неаллельный ген А в оминантном состоянии.

краска тыквы:

- жёлтая

1 -зелёная

- нет окраски _аа - жёлтые

I аа - зелёные _ - кет окраски.

В данном случае доминантный ген одной пары (репрессор) подавляет пейсшие лпминантиого гена лпугой папы.

действие доминантного гена другой пары

эв при различных

Полимерия. Доминантные гены из разных аллельных пар влияют на степень проявления одного и того же признака. По полимерному типу взаимодействия у человека определяется интенсивность окраски кожных покровов, зависящая от уровня меланина. В геноме человека имеются 4 гена, отвечающие за этот признак. Их обозначают одной буквой (т.к. отвечают за 1 признак), но с разными символами (т.к. не аллельные): Р1Р2РЗР4. [аксимальную пигментацию имеют негры, т.к. у них все гены находятся в рминантном состоянии: генотип Р1Р1Р2Р2РЗРЗР4Р4.

иимальная пигментация кожи у европеоидов вследствие отсутствия (оминантных аллелей: генотип 1р1р2р2рЗрЗр4р4. Число доминантных генов йожет варьировать от 0 до 8, что обеспечивает разную интенсивность жраски кожи. Полимерное взаимодействие лежит в основе определения количественных признаков (рост, масса, возможно интеллект).

Варианты возможных расщеплений генотипов при всех видах ваимодействия неаллельных генов представлены на рис. 6.10.

Отсутствие необходимых данных о роли первичных продуктов многих енов в формировании сложных признаков часто не позволяет точно становить характер взаимодействия неаллельных локусов, участвующих в иохимических процессах и составляющих основу образованиях этих ризнаков. В одних случаях развитие признака при наличии двух еаллельных генов в доминантном состоянии рассматривают как комплементарное взаимодействие, в других - неразвитие признака, игределяемого одним из генов при отсутствии другого гена в доминантном стоянии, расценивают как рецессивный эпистаз; если же признак ввивается при отсутствии доминантного аллеля неаллельного гена, а в его исутствии не развивается, говорят о доминантном эпистазе. Вероятно, само разделение взаимодействия генов на комплементарное и иштическое несколько искусственно, ибо во всех этих случаях сложный шзнак является результатом сочетания в генотипе определенных аллелей ютветствующих генов, которые обеспечивают синтез продуктов, аствующих в цепи биохимических преобразований на разных уровнях армирования сложного признака.

Шейотропное действие гена - явление, когда один и тот же ген Вкет действовать на различные признаки организма. Например, ген, ределяющий рыжий цвет волос, одновременно обусловливает более ■дую окраску кожи и появлиние веснушек.

Особый вид представляет взаимодействие, обусловленное местом положения гена в системе генотипа,- эффект положения (рис.6.II). Непосредственное окружение, в котором находится ген, может сказываться на характере его экспрессии. Изменение активности гена, наблюдаемое при хромосомных перестройках, нередко связано с перемещением его в другую группу сцепления при транслокациях или изменением его положения в своей хромосоме при инверсиях. Особый случай, очевидно, представляет изменение экспрессии генов в результате деятельности подвижных генетических элементов, активирующих или угнетающих проявление генов, вблизи которых они встраиваются.

Наконец, большое значение в объединении генов в единую систему генотипа имеют регуляторные взаимодействия, обеспечивающие регуляцию генной активности. Продукты генов-регуляторов - белки-регуляторы -обладают способностью узнавать определенные последовательности ДНК, соединяться с ними, обеспечивая, таким образом, транскрибирование информации со структурных генов или препятствуя транскрип

 

 

Онтогенетический уровень

В эмбриогенезе различают следующие этапы:

1. Оплодотворение.

2. Дробление.

3. Гаструляция.

4. Гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).

Оплодотворение бывает наружным (у видов развивающихся в водной среде) и внутренним. При оплодотворении различают:

1) дистантное взаимодействие половых клеток;

2) сближение половых клеток;

3) проникновение мужской половой клетки в женскую.

У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в рез-те образуются бл-меры 2-х типов: в центре крупные темные бл-меры - это эмбриобласт, дифф-ся в тело; по периферии мелкие светлые бл-меры - это трофобласт, участвующий при формировании хориона и плаценты. Вначале образуется морула (полости еще нет), впоследствии трофобласт всасывает жидкость слизистой яйцевыводящих путей, поэтому морула превращается в полый пузырек - эпибластула (синоним - стерробластула): стенка пузырька из одного слоя бластомеров трофобласта; полость (бластоцель) пузырька заполнена жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт.

 

После дробления начинается следующий этап - гаструляция. Гаструляция - это сложный процесс, где в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения бластомеров образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма.

После гаструляции начинается дальнейшяя дифференцировка зародышевых листков - гистогенез, органогенез, системогенез. Из зародышевых листков образуется:

I. ЭКТОДЕРМА:

1)эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы), нервная ткань, нейросенсорные и сенцоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные (слюнные железы, эмаль зуба, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы анального отдела прямой кишки;

II. МЕЗОДЕРМА:

1) дерматомы - собственно кожа (дерма кожи);

2) миотомы - скелетная мускулатура;

3) склеротомы - осевой скелет (кости, хрящи);

4) нефрогонотомы (сегментные ножки) - эпителий мочеполовой системы;

5) спланхнотомы - эпителий серозных покровов (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников;

6) нефрогенная ткань - эпителий нефронов почек.

III. ЭНТОДЕРМА:

1) часть энтодермы, образованная из прехордальной пластинки - эпителий и железы пищевода и дыхательной системы;

2) часть энтодермы, образованная из гипобласта - эпителий и железы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу); участвует при образовании переходного эпителия мочевого пузыря (аллантоис).

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ - это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.

Старение Гипотезы износа.

Наиболее примитивные механистические гипотезы рассматривали старение как простое изнашивание клеток и тканей. Известность получила одна из первых обще­биологических теорий, предложенная Н. Рубнером (1908). Автор исходил из существования обратной зависимости меж­ду интенсивностью обмена, энергией и продолжительностью жизни: «энергетическая теория старения». Согласно расче­там Рубнера, количество энергии на 1 кг массы тела, которое может быть израсходовано за всю взрослую жизнь, постоянно у всех животных, и'только человек имеет энергетический фонд в 3—4 раза больший, чем другие животные. Впоследствии это рассуждение не подтвердилось для многих видов. Неверным с точки зрения геронтологии был и вытекающий отсюда вывод, что для продления своей жизни человек должен проявлять минимальную активность. На самом деле ситуация противо­положная, и пассивный образ жизни сокращает ее срок.

Гено-регуляторная гипотеза.

Согласно этой концепции первичные изменения происхо­дят в регуляторных генах — наиболее активных и наименее защищенных структурах ДНК. Предполагается, что эти гены могут определять темп и последовательность включения и выключения тех генов (структурных), от которых зависят возрастные изменения в структуре и функции клеток. Пря­мых доказательств возрастных изменений ДНК немного. В последнее время высказывалось предположение о связи ста­рения с участками ДНК, некоторые из которых сокращаются в размерах при старении. Сообщалось и об открытии особого хромосомного фермента, препятствующего старению ДНК и способного омолаживать клетки человека (В. Райт и сотруд­ники).

Нейро-эндокрцнные и иммунные гипотезы.

Нейроэндокринная система человека является основным регулятором его жизненных функций. Поэтому с самого начала в геронтологии активно разрабатывались гипотезы, связывающие ведущие меха­низмы старения на уровне организма с первичными сдвигами в нейро-эндокринной системе, которые могут привести к вторичным изменениям в тканях. При этом, более ранним представлениям о первичном значении изменений деятельности той или иной конк­ретной железы (гипофиза, щитовидной или, особенно, половых желез и т. д.) приходят на смену взгляды, согласно которым при старении изменяется функция не одной какой-либо железы, а вся нейро-эндокринная ситуация организма.

Довольно широкую известность получили гипотезы, связы­вающие старение с первичными изменениями в гипоталамусе. Гипоталамус — отдел промежуточного мозга, генератор биоло­гических ритмов организма, играющий ведущую роль в регуля­ции деятельности желез внутренней секреции, которая осуще­ствляется через центральную эндокринную железу — гипофиз.

Согласно гипотезе «гипоталамических часов» (Дильман, 1968, 1976), старость рассматривается как нарушение внут­ренней среды организма, связанное с нарастанием активнос­ти гипоталамуса. В итоге в пожилом возрасте резко увеличи­вается секреция гипоталамических гормонов (либеринов) и ряда гормонов гипофиза (гонадотропинов, соматотропина), а также инсулина. Но наряду со стимуляцией одних структур гипоталамуса, другие при старении снижают свою активность, что приводит к «разрегулированию» многих сторон обмена и функции организма.

Молекулярно-генетические гипотезы.

Наибольшее внима­ние обычно привлекают молекулярно-генетические гипотезы, объясняющие процесс старения первичными изменениями генетического аппарата клетки. Большую их часть можно подразделить на два основных варианта. В первом случае, возрастные изменения генетического аппарата клеток рассматри­ваются как наследственно запрограммированные, во втором — как случайные. Таким образом, старение может являться зап­рограммированным закономерным процессом, логическим следствием роста и созревания, либо результатом накопления случайных ошибок в системе хранения и передачи генетичес­кой информации.

Если придерживаться первого мнения, то старение, по сути, становится, продолжением развития, в течение которого, в оп­ределенной, закрепленной в эволюции последовательности включаются и выключаются различные участки генома. Тог­да при «растягивании» программы развития замедляется ра­бота «биологических часов», задающих темп программе ста­рения. Например, в опытах с ограничением питания в моло­дом возрасте (животные с «продленной жизнью») происходит замедление роста, а следовательно, и старения, хотя меха­низм далеко не так прост. Предполагается, что замедление роста и отодвигание полового созревания и достижения окон­чательных размеров тела приводит к увеличению продолжи­тельности жизни. То есть, старение, как и другие этапы онто­генеза, контролируется генами.