Фотосинтезувальні структури прокаріотичних та нижчих еукаріотичних клітин

У деяких водоростях (наприклад гетероконтах) та інших найпростіших (наприклад Euglenozoa і Cercozoa), хлоропласти, здається, з'явилися через вторинний ендосимбіоз, в якому еукаріотична клітина охопила другу еукаріотичну клітину, що містить хлоропласти, формуючи хлоропласти з трьома або чотирма мембранами. У деяких випадках такі вторинні ендосимбіонти містять у собі іншу еукаріотичну клітину, формуючи третинний ендосимбіоз.

Рідина у хлоропласті, строма, відповідає цитозолю бактерій і містить дуже маленьку кільцеву ДНК і рибосоми, хоча більшість їх білків кодуються генами ядра клітини, продукція яких транспортується до хлоропласту.

В межах строми знаходяться багато шарів тилакоїдів, суб-органел, де фактично протікає фотосинтез. У тилакоїдній мембрані знаходяться диски молекул хлорофілу, антенні комплекси. Вони допомогають збільшити площу, з якої захоплюється світло. Потім енергія фотонів направляється до центру комплексу. Дві молекули хлорофілу іонізуються на фотон захопленого світла, виробляючи збуджені електрони, які потім потрапляють до фотосинтетичного реакційного центру.

Фотосинтез - процес синтезу органічних сполук з вуглекислого газу та води з використанням енергії світла й за участю фотосинтетичних пігментів: (хлорофіл у рослин, хлорофіл, бактеріохлорофіл і бактеріородопсин у бактерій), часто з виділенням кисню як побічного продукту. Це складний процес, що включає довгу послідовність координованих біохімічних реакцій. Він відбувається у вищих рослинах, водоростях, багатьох бактеріях, деяких археях і найпростіших організмах, відомих, як фототрофи. Сам процес відіграє важливу роль у кругообігу вуглецю у природі.

Рослина поглинає не всю сонячну енергію, а лише її фотосинтетичну активну радіацію, під впливом якої проходить фотосинтез.

Узагальнене рівняння фотосинтезу (брутто-формула) має вигляд: 6СО₂ + 6Н₂О = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Типи фотосинтезу: р озрізняють оксигенний і аноксигенний типи фотосинтезу:

- оксигенний найбільш поширений, його здійснюють рослини, ціанобактерії.

- аноксигенний фотосинтез властивий деяким бактеріям та археям (наприклад, пурпурним, деяким зеленим бактеріям та геліобактеріям тощо). Ці організми не використовують води у якості відновника, тому кисень (O₂) не є побічним продуктом синтезу. Замість води використовуються як сірководень (H₂S) або іони двовалентного заліза (Fe ІІ), унаслідок чого на виході виникають елементарна сірка (S) і тривалентні іони заліза (Fe ІІІ) відповідно, або молекулярний водень (H₂). Наприклад, фотосинтез з використанням H₂S у якості відновника проходить такі стадії:

CO₂ + 2 H₂S → (CH₂O) + 2 S + H₂O (тут першим продуктом фотосинтезу виступає фіктивна хімічна сполука CH₂O).

Інформація для вивчення у позаурочний час у рамках самостійної роботи за предметом:

Виділяють три етапи фотосинтезу: фотофізичний, фотохімічний та хімічний.

На першому етапі відбувається поглинання фотонів світла пігментами, їх перехід в збуджений стан і передача енергії до інших молекул фотосистеми. На другому етапі відбувається розділення зарядів в реакційному центрі, перенесення електронів по фотосинтетичному електронотранспортному ланцюзі, що закінчується синтезом АТФ і НАДФН. Перші два етапи разом називають світлозалежною стадією фотосинтезу. Третій етап відбувається вже без обов'язкової участі світла і включає біохімічні реакції синтезу органічних речовин з використанням енергії, накопиченої на світлозалежній стадії. Найчастіше в якості таких реакцій розглядається цикл Кальвіна і глюконеогенез, утворення цукрів і крохмалю з вуглекислого газу повітря.

 

В ході світлової стадії фотосинтезу утворюються високоенергетичні продукти: аденозинтрифосфат, що служить в клітині джерелом енергії, і НАДФН, що використовується як відновник. Як побічний продукт виділяється кисень.

Хлорофіл має два рівні збудження (з цим пов'язана наявність двох максимумів на його спектрі поглинання): перший пов'язаний з переходом на вищий енергетичний рівень електрона системи зв'язаних подвійних зв'язків, другий, - із збудженням неспарених електронів азоту і кисню порфірінового ядра.

Хлорофіл виконує дві функції: поглинання і передачу енергії. Більше 90% всього хлорофілу хлоропластів входить до складу світло-збиральних комплексів, що виконують роль антени, яка передає енергію до реакційного центру фотосистем I або II. Крім хлорофілу, в світло-збиральних комплексах є каротиноїди, а у деяких водоростей і ціанобактерій - фікобіліни, роль яких полягає в поглинанні світла тих довжин хвиль, які хлорофіл поглинає порівняно слабо.

Суть процесу асиміляції CO2 була розкрита Мельвіном Кальвіном з використанням ізотопів вуглецю в кінці 1940-х. Цикл Кальвіна, або відновлювальний пентозо-фосфатний цикл, складається з трьох стадій: карбоксиляція,

відновлення, регенерація акцептора CO2

На першій стадії до рибулезо-1,5-біфосфату приєднується CO2 під дією ферменту рибулезобифосфат-карбоксилаза-оксигенази. Цей білок складає основну фракцію білків хлоропласту і, ймовірно, найбільш поширений фермент в природі. В результаті утворюється проміжне нестійке з'єднання, що розпадається на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (ФГК). У другій стадії ФГК в два етапи відновлюється. Спочатку вона фосфорилюєтся АТФ під дією фосфорогліцерокінази, потім НАДФН при дії тріозофосфатдегідрогенази, її карбоксильна група окислюється до альдегідної і вона стає вуглеводом (ФГА).

У третій стадії беруть участь 5 молекул ФГА, які через утворення 4-, 5-, 6- і 7-вуглецевих зв'язків об'єднуються в 3 5-вуглецевих рибулезо-1,5-біфосфати, для чого необхідні 3 АТФ. Нарешті, дві ФГА необхідні для синтезу глюкози. Для утворення однієї молекули глюкози потрібно 6 обертів циклу, 6 CO2, 12 НАДФН і 18 АТФ.

 

Значення фотосинтезу: фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії, фотосинтезуючі автотрофи використовують її для утворення органічних речовин з неорганічних, гетеротрофи існують за рахунок енергії хімічних зв'язків, запасеної автотрофами, вивільняючи її в процесах аеробного та анаеробного дихання. Енергія, отримувана людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф), також є запасеною в процесі фотосинтезу.

Фотосинтез є головним методом залучення неорганічного вуглецю в біологічний цикл. Весь кисень атмосфери біогенного походження і є побічним продуктом фотосинтезу. Формування окиснювальної атмосфери повністю змінило стан земної поверхні, зробило можливою появу дихання, а надалі, після утворення озонового шару, дозволило життю вийти на сушу.