Особенности функциональных асимметрий у близнецов

По признакам асимметрии близнецы существенно отличаются от

остальных представителей популяции. Например, среди близнецов

нередко встречаются зеркальные пары, в которых один близнец явля-

ется правшой, а другой — левшой.

 

Широко распространено мнение, что леворукость среди близнецов встре-

чается чаще, чем в общей популяции, однако специальное сравнение частоты

леворукости среди близнецов и одиночнорожденных обнаружило лишь не-

значительную тенденцию к преобладанию леворукости в популяции близне-

цов [196].

Различия между близнецами отмечаются также по асимметрии глаз,

ног и по ряду морфологических признаков (например, направлению

завитка волос на затылке, дерматоглифическим узорам на пальцах и

ладонях рук).

Исследования асимметрии рук у близнецов довольно многочис-

ленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинако-

вое сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асиммет-

рии. По данным разных исследований, 22,5-24,6% МЗ близнецов и

19,3-30,7% ДЗ обнаруживают дискордантность (несовпадение) по ру-

кости [обзор 196, 334]. Работ по асимметрии других психофизиоло-

гических функций единицы: это исследования слуховой асимметрии

по данным дихотического прослушивания и асимметрии некоторых

зрительных функций. Причем в обоих содержатся указания на несход-

ство МЗ близнецов по изучаемым явлениям [132].

Не исключено, что отсутствие достоверных различий между МЗ и

ДЗ близнецами при изучении асимметрий организма обусловлено ме-

тодическими особенностями оценки асимметрий, как таковых. Как

правило, в группах ДЗ и МЗ близнецов оценивают сходство по стороне

доминирования признака или функции. Количественная выраженность

асимметрии далеко не всегда принимается во внимание. Между тем,

как отмечалось, направление асимметрии и ее интенсивность явля-

ются скорее всего относительно независимыми признаками, которые

могут иметь разные источники генетической детерминации.

Применение близнецового метода для изучения наследственных и

средовых влияний на формирование функциональных асимметрий

может оказаться более продуктивным, если сравнивать близнецов не

только по стороне предпочтения или направлению асимметрии, но и

по количественной выраженности признака на обеих сторонах (при

условии, что изучаемый признак может быть измерен), а также по

степени интенсивности асимметрии, не зависящей от стороны пред-

почтения. По некоторым представлениям, генотип контролирует не

только и не столько направление асимметрии, как таковое, а степень

ее выраженности.

Предпринимались разные попытки объяснить появление дискор-

дантных по асимметрии близнецовых пар. Так, например, была выс-

казана гипотеза, что инверсия асимметрии в парах МЗ близнецов,

названная зеркальностью, связана с особенностями их эмбриональ-

ного развития, а именно со стадией, на которой произошло разделе-

ние зародыша на два самостоятельных организма [345].

 

Если деление происходит на ранних стадиях развития, когда отсутствует

дифференцировка на правую и левую половины эмбриона, то никаких при-

знаков зеркальности не будет. В случае же если разделение происходит

позднее, на стадии, когда такая дифференцировка уже возникла, можно ожи-

дать появления зеркальных МЗ пар. В пользу данной гипотезы говорит тот

факт, что у соединенных близнецов, которых считают сформировавшимися на

сравнительно поздних стадиях эмбрионального развития, зеркальность встре-

чается гораздо чаще, причем возможны случаи крайнего выражения зеркаль-

ности (инверсия расположения внутренних органов). Однако эта гипотеза не

объясняет, почему среди МЗ близнецов встречаются пары, зеркальные по

одним признакам и совпадающие по другим. Кроме того, гипотеза Ньюмана

не может объяснить существования дискордантных пар среди ДЗ близнецов.

Да и среди МЗ близнецов зеркальные пары встречаются довольно редко: по

данным близнецовой статистики, число МЗ близнецов, разделившихся после

формирования первой околоплодной оболочки (8-9-й день эмбрионального

развития), когда уже возможна латерализация признаков, составляет всего

34% от общего количества пар МЗ близнецов.

Другая возможная причина появления дискордантных по асим-

метрии пар — большая подверженность близнецов действию патоге-

нетических средовых факторов, которые могут по-разному влиять на

каждого из партнеров. Такие факторы, вероятно, в равной мере уве-

личивают число дискордантных пар как среди ДЗ, так и среди МЗ

близнецов. Возможность появления дискордантных по асимметрии пар

за счет неравномерности внутриутробных условий и родового стресса

признается многими авторами.

Среди патогенных внутриутробных факторов, влияющих на об-

щее развитие близнецов, называется также задержка созревания. У оди-

ночного плода внутриутробное положение лучше, близнецы, как МЗ,

так и ДЗ, испытывают большие ограничения и во внутриутробном

пространстве, и в ресурсах. На поздних сроках беременности эти огра-

ничения могут привести к существенной задержке созревания. Дей-

ствительно, есть данные, что в период от 19 до 32 недель развитие

некоторых борозд и извилин на поверхности коры больших полуша-

рий у близнецов задерживается на 2—3 недели по сравнению с оди-

ночнорожденными [185, 196], Эта задержка созревания коры больших

полушарий создает неблагоприятные условия, которые отчасти могут

объяснить задержку речевого развития и появление леворукости сре-

ди близнецов обоего типа.

Таким образом, возникновение дискордантных по асимметрии пар

близнецов может быть вызвано различными причинами. Помимо не-

равноценности условий внутриутробного развития и родов, равно

возможных в парах близнецов обоего типа, в парах МЗ близнецов встре-

чаются случаи собственно зеркальности за счет специфики их образо-

вания из одного эмбриона.

Признанным методом изучения функциональной асимметрии мозга

человека служит изучение проявлений асимметрии в биоэлектричес-

 

кой активности коры больших полушарий ЭЭГ и ВП [132; гл. III, IV].

Систематическое исследование показателей межполушарной асиммет-

рии фоновой ЭЭГ проводилось Т.А. Мешковой [см. гл. XIII]. Она при-

водит следующие наблюдения, касающиеся асимметричных проявле-

ний в ЭЭГ взрослых близнецов.

1) Партнеры характеризуются различной степенью асимметрич-

ности ЭЭГ. Если один близнец имеет выраженную асимметрию, то

ЭЭГ второго, как правило, симметрична. Отсутствуют собственно зер-

кальные пары, т.е. партнеры с выраженной асимметрией противопо-

ложного знака, Существуют пары ДЗ близнецов, дискордантные по

доминированию руки, в которых правша характеризуется выражен-

ной и даже повышенной асимметрией ЭЭГ височных отведений, ЭЭГ

левши при этом симметрична.

2) Зафиксирована значительная асимметрия ЭЭГ височных отве-

дений при повышенной активированности слева.

3) Генетические факторы сильнее проявляются в правом полуша-

рии, а средовые — в левом.

4) Интенсивность асимметрии ЭЭГ определяется средовыми фак-

торами.

Характерно, что все перечисленные особенности наиболее четко

обнаруживаются при анализе ЭЭГ височных областей или частично

справедливы для ЭЭГ других симметрично расположенных зон.

В исследовании, проведенном Т.А. Мешковой с коллегами [114], у

близнецов 7-8 лет (28 пар МЗ и 22 пары ДЗ) параллельно изучалась

наследуемость мануальной асимметрии и степени асимметричности

фоновой ЭЭГ. У детей, как и у взрослых близнецов, по показателям

мануальной асимметрии (ее оценка проводилась по нескольким коли-

чественным тестам) и показателям асимметричности ЭЭГ достовер-

ных различий в парах МЗ и ДЗ близнецов выявлено не было. Авторы

приходят к выводу, что наследственные факторы не влияют на ин-

тенсивность латерализации ни в моторике, ни в биоэлектрической

активности мозга.

Таким образом, изучение асимметрий в парах МЗ и ДЗ близнецов

не дает возможности решить вопрос о том, какой вклад вносят фак-

торы генотипа в формирование межиндивидуальной вариативности

по показателям асимметрии.

Одновременно проводилось сравнительное изучение природы меж-

индивидуальной изменчивости показателей ЭЭГ левого и правого

полушарий, взятых независимо друг от друга [132; гл. III]. Полученные

данные свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности ЭЭГ

левого и правого полушарий в разной степени зависят от факторов

генотипа. Причем это справедливо как для относительно элементар-

ных показателей ЭЭГ (амплитуда и индекс альфа-ритма), так и для

более сложных, таких, как коэффициент периодичности ЭЭГ (отно-

шение мощности периодической к случайной составляющей), дис-

 

персия мгновенных значений амплитуды, коэффициент локальной не-

стационарности. По совокупности всех данных Т.А. Мешкова пришла

к заключению, что существуют значительные межполушарные разли-

чия в степени генетических влияний на перечисленные показатели,

причем отмечается большая подверженность действию средовых фак-

торов некоторых параметров ЭЭГ левого полушария по сравнению с

правым, особенно по показателям ЭЭГ височных зон.

При изучении генетической обусловленности зрительных вызван-

ных потенциалов на стимулы разной формы и содержания были уста-

новлены достоверные межполушарные различия: в височной зоне ле-

вого полушария изменчивость ответов на большинство стимулов оп-

ределялась в основном средовыми влияниями, в височной зоне

правого, напротив, изменчивость аналогичных ответов определялась

влияниями генотипа [132; гл. IV].

Т.А. Мешкова с коллегами [114] установили и некоторые другие

факты, свидетельствующие о сравнительно большем вкладе правого

полушария в межиндивидуальную дисперсию по показателям мото-

рики и ЭЭГ. Другими словами, интенсивность асимметрии и в мото-

рике (по показателям использования левой руки), и в ЭЭГ формиру-

ется главным образом за счет индивидуальных различий в функцио-

нировании правого полушария. Были установлены также некоторые

половые различия, в частности, например, у девочек-правшей более

выражена асимметрия ЭЭГ. Кроме того, оказалось, что дети с более

высокими

показателями

интеллекта

отличались

более

развитой

моторикой левой руки. Привлекая данные о большем сходстве людей

по анатомическим особенностям левого полушария, Т.А. Мешкова с

коллегами высказали следующее предположение. Левое полушарие,

в силу локализации в нем центров речи и ведущей руки, больше

подвержено унифицирующим влияниям среды и поэтому функцио-

нально более единообразно у всех людей. Правое полушарие больше,

чем левое, определяет природную индивидуальность человека, свя-

занную с его биологическими, в том числе наследственными, харак-

теристиками.

 

* * *

 

Функциональная асимметрия и специализация полушарий — уни-

кальная особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в

связи с появлением речи и праворукости. В онтогенезе специализация

полушарий формируется постепенно и достигает своей дефинитив-

ной формы лишь к периоду зрелости. По асимметриям парных орга-

нов существуют большие индивидуальные различия, позволяющие

говорить о типах, или устойчивых профилях, латеральной организа-

 

ции индивида. Генетические исследования асимметрии посвящены

изучению наследуемости мануальной асимметрии и, до некоторой

степени, полушарного доминирования. Существует ряд генетических

моделей, описывающих возможные варианты наследования ведущей

руки, однако ни одна не является общепризнанной. Сформулированы

критерии, которым должна удовлетворять генетическая модель, адек-

ватно описывающая тип наследования ведущей руки.

МЗ и ДЗ близнецы, как правило, обнаруживают сходную степень

конкордантности по показателям функциональной асимметрии. Для

некоторых МЗ близнецов характерен феномен зеркальности по пар-

ным признакам. В то же время выполненные на близнецах исследова-

ния наследуемости электрофизиологических показателей левого и

правого полушарий, дают основания предполагать больший вклад ге-

нотипа в изменчивость показателей функционирования правого по-

лушария.

 

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ

V ПСИХОГЕНЕТИКИ

Г л а в а X V I I