Прогнозируемые эффекты латерализации на основе теории

«правостороннего сдвига» [по: 185]

Уровни анализа

Выборки

I

II

1. Генетический:

 

генотип

га— —

rs+—

rs++

распространенность

18,5%

49%

32,5%

(в популяции)

2. Церебральный:

 

преимущество левого

отсутствует умеренное

сильное

полушария

дефицит функций пра-

отсутствует умеренный

сильный

вого полушария

3. Когнитивный:

 

вероятность нарушений

присутствует отсутствует отсутствует

фонологических спо-

собностей

вероятность нарушений

отсутствует умеренная

сильная

зрительно-простран-

ственных способностей

4. Поведенческий:

 

доминирование правой

отсутствует умеренное

сильное

руки

процент людей, пишу-

34%

8%

1%

щих левой рукой*

* Примечание. Проценты вычислены отдельно для каждой из трех выборок, имею-

щих генотипы rs— —, rs+—, rs+ +.

 

следствием которого на поведенческом уровне явится слабость левой

руки, вероятно, объединяемая с некоторым ущемлением функций

правого полушария (например, пространственных способностей). При-

сутствие гена rs+, с точки зрения Аннет, вообще отрицательно ска-

зывается на пространственных способностях. Гомозиготы по рецес-

сивному гену (rs—), напротив, образуют группу риска в отношении

развития речевых навыков, в частности фонологических. Эксперимен-

тальные доказательства преимущества гетерозигот были установлены

при изучении некоторых академических достижений.

Теория М. Аннет получила широкую известность и является пред-

метом серьезных дискуссий. Например, в 1995 г. целый номер журнала

(Current Psychology of Cognition. V. 14. No 5) был посвящен ее коллек-

тивному обсуждению. При этом теория имеет как сторонников, так и

критиков.

Мишенью критики служат основные позиции теории: идея сба-

лансированного полиморфизма и преимущество гетерозигот по гену

правого сдвига. Например, Ф. Бриден [216], рассматривая предполага-

емые пропорции распространения в популяции генов rs+ и rs—, кото-

рые, по данным Аннет, проявляются в особенностях когнитивного

дефицита, отмечает несоответствие между постулируемыми теорией

и реально существующими фактами нарушений в когнитивном функ-

ционировании. Он, как и И. Макманус с соавторами [336], считает

целесообразным выделение двух измерений латерализации — направ-

ления и степени — и придерживается точки зрения, что эти измере-

ния могут иметь разную генетическую детерминацию.

Наряду с теорией Аннет разрабатываются и другие генетические

модели латерализации. К их числу относится, например, генетическая

модель И. Макмануса [335]. Его модель, однако, по многим позициям

очень близка к модели Аннет, Макманус постулирует существование

одного гена D, который предопределяет праворукость, второй ген С

определяет не леворукость, а ситуативный вариант становления веду-

щей руки. Кроме того, допускается существование гена-модификато-

ра, локализованного в Х-хромосоме и влияющего на половые разли-

чия в лево-праворукости. В отличие от Аннет, Макманус не касается

особенностей когнитивного функционирования, т.е. он не распрост-

раняет действия генов D и С на когнитивные функции.

Как уже отмечалось, высказываются предположения, что ману-

альная асимметрия может иметь полигенную природу. Однако поли-

генные модели латерализации, которые были бы также детально раз-

работаны, как теория М. Аннет, отсутствуют [обзор: 196]. Например, в

соответствии с одной из них предполагается, что умеренная степень

латерализации представляет собой видоспецифическую норму, при

этом допускается, что полигенная гомозиготность ведет к дестабили-

зации развития, которая проявляется в значительном числе наруше-

ний развития, включая шизофрению, аутизм, некоторые физические

 

23* 355

аномалии, в том числе крайние сдвиги в ту и другую сторону от ви-

доспецифически предопределенной умеренной праворукости [269,456].

Однако с этих позиций трудно объяснить, каким образом в антропо-

генезе возникли генетически детерминированные механизмы латера-

лизации. В контексте простых генетических моделей этот вопрос ре-

шается легче, поскольку можно допустить изменение или появление

одного-двух новых генов в эволюции.

Признано, что функциональная асимметрия мозга, как и левополушарное

доминирование, — уникальная, специфическая особенность мозга человека,

возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. Можно

говорить о преобладании левого полушария и осуществлении им контроля

двигательных функций у животных. Однако латеральный контроль двигатель-

ных функций у животных динамичен, и его латерализация может смещаться в

зависимости от обслуживаемой функции [15]. По некоторым предположени-

ям склонность к преимущественному использованию правой руки возникла в

первобытных популяциях, когда их члены еще не имели генетически обуслов-

ленного превосходства в использовании той или иной руки. Эволюционные

события, определившие появление ведущей руки, произошли, по-видимому,

уже после отделения человека как вида от его ближайшего родственника —

шимпанзе [312].

Как следует из вышеизложенного, несмотря на значительное чис-

ло исследований в этой области, в настоящее время нет общеприня-

той генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки

и центров речи. Имеются также факты, которые трудно объяснить

всеми генетическими моделями. Речь идет, в первую очередь, о при-

близительно одинаковом сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям

мануальной асимметрии [обзор 196]. Эти данные нередко привлека-

ются как доказательство отсутствия генетической детерминации ру-

кости. Однако, как отмечает Д. Бишоп, возможность ситуативного оп-

ределения рукости под действием эпигенетических факторов (модели

Аннет и Макмануса) позволяет отклонить это возражение. Есть еще

одно любопытное наблюдение, касающееся наследуемости ведущей

руки у близнецов. Родители, у которых отсутствует явно выраженная

праворукость, с большей вероятностью рождают близнецов.

М. Аннет, чтобы объяснить отсутствие существенных различий между МЗ

и ДЗ близнецами по показателям мануальной асимметрии, допускает также,

что проявление гена правостороннего сдвига у близнецов по сравнению с

одиночнорожденными снижено на 33-50%.

На этом весьма противоречивом фоне сформулирован ряд кри-

териев, которым должны удовлетворять генетические модели руко-

сти [312, 335]. В соответствии с этими критериями модель должна

объяснять следующие факты: 1) соотношение рукости родителей и

детей в таких пропорциях: приблизительно 90, 80 и 60% детей при

родительских

сочетаниях

правый/правый,

правый/левый,

левый/

левый должны быть праворукими; 2) невозможность предсказать

 

рукость ребенка на основе рукости его братьев и сестер, а также при-

близительно равную степень конкордантности МЗ и ДЗ близнецов по

рукости; 3) существование различий частот рукости в разных геогра-

фических регионах, которые прослеживаются весьма отчетливо, хотя

все человеческие сообщества преимущественно праворуки. Кроме того,

модель должна объяснить, какие механизмы лежат в основе установ-

ления рукости в онтогенезе. Последний пункт не может получить обо-

снования в рамках чисто генетических моделей рукости. Вместе с тем

средовые модели рукости не могут объяснить первые два положения.

Иной, недавно сформулированный подход связан с предложени-

ем ввести генотип-культурную, коэволюционную модель установле-

ния рукости [312]. Она базируется на трех положениях: 1) существую-

щее разнообразие по преобладанию руки не определяется генетичес-

ким разнообразием; 2) индивидуальные различия между людьми по

этому признаку возникают в результате взаимодействия влияний куль-

туры и условий развития; 3) генетические влияния сохраняются, по-

скольку рукость выступает как необязательная (факультативная),

приобретаемая в онтогенезе черта. Таким образом, авторы модели ис-

ходят из того, что вариации рукости не определяются только генети-

ческими факторами; иначе говоря, все индивиды, независимо от про-

исхождения, имеют общий генотип, обусловливающий преимуще-

ственное использование правой руки. Тем не менее, поскольку эта

склонность однозначно не предопределяет праворукость, некоторая

часть популяции становится леворукой. Решающую роль здесь играют

родители: они существенно повышают склонность детей к праворуко-

сти (если они оба правши) или не менее ощутимо понижают ее,

будучи левшами. Авторы модели ограничиваются анализом только ру-

кости, не касаясь проблем полушарной специализации и роли гено-

тип-культурных факторов в ее становлении.

В заключение следует сказать, что существующие ныне модели

функциональной латерализации касаются только установления веду-

щей руки и до некоторой степени доминирования полушарий. При

этом они совершенно не учитывают такого явления, как профиль ла-

теральной организации, и не включают в анализ всех возможных ас-

пектов латерализации функций. В связи с этим можно добавить еще

одно требование к полноценной генетической модели латерализации:

она должна предусматривать возможность описания и объяснения всех

аспектов функциональной латерализации и специализации мозга.