Генетические аспекты леворукости

Происхождение леворукости традиционно связывается с действи-

ем трех групп факторов: средовых (в том числе культурных), генети-

ческих и патологических. В соответствии с первыми условия среды,

общественные традиции и система воспитания задают преимуществен-

ный выбор ведущей руки. До недавних пор считалось, что леворукие

составляют в среднем 5% населения. Однако в разных регионах на-

блюдаются определенные различия в частоте леворукости.

По некоторым данным, частота встречаемости «латерального фенотипа»,

оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий и межполушарных

 

различий ЭЭГ, обнаруживает связь с особенностями экологических условий.

Так, среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, ко-

ряки и др.) значительно чаще встречается «правополушарный фенотип», для

которого характерно преобладание правополушарных функций во взаимо-

действии полушарий [8]. Предполагается, что увеличение доли левшей и

амбидекстров в северных популяциях свидетельствует об их более оптималь-

ной адаптированности к жизни в тех условиях. Возможно, большая доля ле-

воруких среди этих групп населения отчасти обусловлена тем обстоятель-

ством, что давление культурных традиций, направленное на преимуществен-

ное использование правой руки, в указанном регионе всегда было слабее,

чем в средней полосе России. Высказывается также точка зрения, что «пра-

вополушарный фенотип» вообще более характерен для популяций, близких

природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу [67],

Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7% соответ-

ственно используют для письма левую руку [293]. В то же время 6,5%

детей выходцев из восточных стран, обучающихся в школах США

(где давление в сторону использования правой руки ослаблено), пред-

почитают левую руку [283]. Среди японских школьников 7,2% не яв-

ляются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра уве-

личивается до 11% [403]. До недавних пор во многих странах существо-

вала практика переучивания леворуких детей. По мере ослабления

давления со стороны среды число пишущих левой рукой заметно уве-

личивается, вплоть до 10-12% [312].

Существенная роль средового опыта в определении рукости, каза-

лось, подтверждается тем фактом, что у младенцев ведущая рука не

обнаруживается. Однако известно, что относительно позднее проявле-

ние признака не означает его средовую обусловленность. При изучении

рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было также

показано, что приемные родители (в отличие от биологических) ока-

зывают мало влияния на установление ведущей руки у детей [196].

Одним из подходов к решению этой проблемы является разработ-

ка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность пе-

редачи рукости от поколения к поколению. Экспериментальные дан-

ные для построения генетических моделей получают в основном в

семейных исследованиях рукости, в том числе при изучении прием-

ных детей, а также в близнецовых исследованиях.

Первые семейные исследования рукости дали основания предполо-

жить, что сегрегация по этому признаку происходит по закону Менделя.

В результате была предложена простая генетическая модель, в соответ-

ствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием

одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля): один аллель

R — доминантный, кодирует праворукость, второй l — рецессивный,

кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели R от обоих ро-

дителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом Rl (R— от

одного из родителей, l — от другого). Леворукими будут дети с геноти-

пом ll, которые унаследовали аллель l от обоих родителей.

 

Эта модель, однако, не может объяснить тот факт, что, по раз-

ным данным, от 45 до 54% детей двух леворуких родителей являются

праворукими. Модель предсказывает, что все дети таких родителей

должны быть леворукими, поскольку единственный аллель, который

леворукие родители могут передать своим детям, это аллель l. Пред-

принимались попытки усовершенствовать данную модель введением

понятия пенетрантности, В частности, предлагалось считать, что ма-

нифестация рецессивного гена зависит от случайных факторов, а воз-

можно, и от действия других генов.

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки

[315], Они предположили, что рукость является функцией двух генов.

Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет

контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализа-

цию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а

аллель l — локализацию центров речи в правом полушарии и является

рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять

речевое полушарие — на своей стороне (ипсилатеральной) или про-

тивоположной (контрлатеральной). Контрлатеральный контроль ко-

дируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецессив-

ным аллелем с. Индивид с генотипом LlCC, например, будет правшой

с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом Llcc

центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он

будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного че-

ловека связана с характером его межполушарной асимметрии и ти-

пом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели

было предположение, что позиция руки при письме (прямая или вы-

вернутая/инвертированная) может служить фенотипическим прояв-

лением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвер-

тированное положение руки при письме, с точки зрения авторов, не

имеют перекреста пирамидного тракта, т.е. для них характерен ипси-

латеральный тип организации моторного контроля. Напротив, инди-

виды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении

пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к ипсилате-

ральному контролю.

В последние годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно

подвергалась критике. Было показано, что она вступает в противоре-

чие с некоторыми фактами. Например, клинические данные, полу-

ченные у 131 пациента, не дают основания считать, что существует

связь между положением руки при письме и локализацией центра речи,

определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши мо-

гут использовать для письма как прямую, так и инвертированную

позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статисти-

ческого подтверждения в семейных исследованиях [196].

Для точного установления специализации полушарий по отношению к

речи используют метод Вада — избирательный «наркоз полушарий». В одну

 

из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного

(амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полу-

шарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее по-

лушарие и оказывает на него свое действие. Наибольшие изменения в рече-

вой активности наблюдаются тогда, когда под воздействием оказывается по-

лушарие, в котором локализован центр речи.

Помимо этого были предложены и другие модели наследуемости

леворукости (табл. 16.1).

Известный английский психолог М. Аннет [184, 185] на протяже-

нии двадцати лет разрабатывает оригинальную генетическую модель

латерализации, коренным образом отличающуюся от модели Леви и

Нагилаки. Она высказала гипотезу о том, что большинство людей имеют

ген, который называется фактором «правостороннего сдвига» (rs+).

Если человек имеет этот ген, то он предрасположен стать правшой с

левополушарной локализацией центров речи. При его отсутствии и

наличии пары его рецессивных аллелей (rs—) человек может стать как

правшой, так и левшой в зависимости от обстоятельств (например,

от условий внутриутробного развития).

В соответствии с гипотезой М. Аннет, в человеческой популяции

существует сбалансированный полиморфизм, связанный с распрос-

транением доминантного гена «правостороннего сдвига» и его рецес-

сивного аллеля. Более того, с ее точки зрения, влияние этих генов

распространяется не только на рукость (правшество или левшество),

но и на церебральное доминирование, т.е. общее доминирование того

или иного полушария головного мозга. Она считает, что выбор пред-

почитаемой руки является лишь одним из результатов церебральной

латерализации, а поскольку невозможно оценить степень латерали-

зации непосредственно, то наиболее простым оказывается использо-

вание косвенных способов, среди которых ведущее место занимает

оценка рукости.

М. Аннет разработала своеобразный тест, позволяющий оценить

степень использования руки, — тест перекладывания колышек. В этом

тесте испытуемый должен перекладывать колышки из одной ячейки в

другую, причем ячейки расположены на двух параллельных панелях,

Поскольку он выполняет это задание на время и поочередно левой и

правой рукой, постольку, сравнивая результаты, можно оценить раз-

личия в эффективности действия одной и другой рукой. Таким обра-

зом, показателем мануальной асимметрии здесь служит время выпол-

нения теста: доминирующая рука работает быстрее. Используя глав-

ным образом этот тест, она провела многочисленные исследования

мануальной асимметрии у детей и подростков с нарушениями рече-

вого развития (в частности, с дизлексией) и у здоровых в связи с

успешностью выполнения разных тестов на умственное развитие. Эти

исследования позволили М. Аннет сделать некоторые весьма суще-

ственные дополнения к ее теории.

 

Таблица 16.1

Модели наследуемости леворукости (по данным разных авторов)

Автор, год

Тип модели

Основные

Варианты

публикации

фенотипов

М. Аннет

генетическая

аллель R — правору-

праворукие (гено-

(М. Annett)

однолокусная кость

типы RR, Rl)

(диаллель-

аллель l — леворукость леворукие (гено-

ная) R и l

тип ll)

Дж. Леви,

генетическая

аллель L — центр речи восемь феноти-

Т. Нагилаки двулокусная

в левом полушарии

пов, различаю-

(J. Levy,

четырехал-

аллель l — в правом

щихся по локали-

Т. Nagylaki) лельная

аллель С — контрлате- зации центра

ральный контроль ру-

речи, ведущей

кости

руке и позиции

аллель с — ипсилате-

руки

ральный

М. Аннет

генетическая

аллель rs+ — сдвиг ла- при rs+ rs+ (гено-

(М. Annett)

однолокусная терализации вправо

типах: rs+ rs—)

1978, 1985,

диаллельная

аллель rs— — ситуатив- праворукие инди-

rs+ и rs—

ная детерминация ру-

виды

кости под влиянием

при генотипе

эпигенетических фак-

rs—rs— как право-

торов

рукие, так и лево-

рукие (пропорции

могут варьировать)

И. Макманус генетическая

аллель D — правору-

100% DD

(I. McManus) однолокусная кость

75% DC

диаллельная

аллель С — ситуативное 50% СС

D и С

определение рукости

индивиды с веду-

под влиянием эпигене- щей правой рукой

тических факторов

аллель D не доминан-

тен по отношению к

аллелю С

К. Леланд и генотип-

генетическая передача рукость индивида

др. (К. Laland культурная

происходит по модели определяется:

et al.)

модель

И. Макмануса

1) его генотипом;

культурные влияния

2) фенотипом ру-

смещают генетическую кости его родите-

диспозицию в том или лей

ином направлении

 

23-1432 353

Предполагается, что ген правого сдвига приводит к развитию асиммет-

рии, тормозя в раннем онтогенезе развитие, во-первых, височной области

(planum temporale) в правом полушарии, во-вторых, левой заднетеменной об-

ласти коры в левом полушарии. Благодаря этому левая височная область

получает возможность преимущественного участия в процессах фонологи-

ческой обработки, а правая заднетеменная — в процессах зрительно-про-

странственного анализа.

В соответствии с такими представлениями гомо- и гетерозиготные

состояния гена правого сдвига могут привести к существенным изме-

нениям в особенностях функционирования каждого полушария, при-

чем наибольшими преимуществами в когнитивной сфере будут обла-

дать гетерозиготы по этому гену (табл. 16.2). Гомозиготы по доминант-

ному гену (rs+) будут испытывать особенно сильный эффект сдвига,

Таблица 16.2