Классификация, строение и размножение водорослей отдела Chlorophyta

Объединяет свыше 20000 видов микро- и макроскопических эукариотических водорослей, по окраске напоминающих высшие растения.

Деление данных водорослей на классы – довольно сложная, и не до конца решенная задача. Выделяют 12 классов: Bryopsipophyceae, Charophyceae, Chlorophycaea, Cladophorophyceae, Dasycladophyceae, Klebsormidiophyceae, Pleurastrophyceae, Prasinophyceae, Trentepoliophyceae, Ulvophyceae, Zygnematophyceae,.

Представители отдела стоят на самых разных ступенях морфологической дифференциации таллома: от монадной до паренхиматозной. Нет только ризоподиального таллома.

Строение клеточных покровов разнообразно. Большинство зелёных водорослей имеют поверх плазмалеммы целлюлозную оболочку. Целлюлоза – основной компонент клеточной оболочки. Но есть роды и виды, которые не содержат её. Так, в состав клеточной оболочки рода Chlamydomonas входит гликопротеин. Протеин в оболочках других зелёных водорослей может составлять 10-69 % ее массы. У представителей празинофитовых оболочки состоят из пектина, галактозы и арабинозы. У видов из порядков Bryopsidales в состав клеточных оболочек входят маннаны и ксиланы. У видов родов Pediastrum и Chlorella, кроме целлюлозного слоя, в клеточной оболочке обнаружен спорополленинновый слой.

Оболочки могут быть инкрустированы солями железа (Phacotaceae) или кальция (Bryopsidales). У видов рода Oedogonium на поверхности оболочки выделяется дополнительный твердый покров, состоящий из кутина: кутикула. Клеточная оболочка обычно цельная; на её поверхности нередко образуются различные выросты, шипы, щетинки, гранулы, бородавки, выполняющие защитную функцию и облегчающие парение в воде. Оболочки имеют поры.

Хлоропласты. Травянисто-зелёная окраска водорослей обусловлена преобладанием в хлоропластах хл а и хл b над каротиноидами. Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует, нет связи хлоропластов с ядерной оболочкой. Тилакоиды находятся в группах по 2-6 или в плотных стопках (гранах), напоминающих граны высших растений. Периферические ламеллы отсутствуют, генофоры рассеянные. Хлоропласты обычно содержат от одного до нескольких десятков погружённых пиреноидов, которые пронизаны тилакоидами. Пиреноид зелёных водорослей является ферментативным центром, продуцирующим энзимы, полимеризирующие молекулы глюкозы в крахмал – основной запасной продукт. Крахмал образует вокруг пиреноида сплошную или состоящую из отдельных зёрен обкладку. Поэтому под микроскопом пиреноиды сильно преломляют свет и их легко можно увидеть.

В качестве запасных веществ, кроме крахмала, могут откладываться инулин и близкие полифруктозиды (например, у представителей семейства Dasycladaceae). Зелёные водоросли могут накапливать масло, иногда в большом количестве (Botryococcus braunii). Солелюбивая водоросль Dunaliella salina в больших количествах синтезирует глицерин. У монадных форм имеется глазок (или стигма). Это часть хлоропласта, не связанная со жгутиковым аппаратом. Вместе с фоторецепторами стигма выполняет функцию фототаксиса.

У монадных форм также имеются два или четыре жгутика. Они изоморфные (равные) и изоконтные (одинаковой длины), гладкие или покрытые тонкими мастигонемами, у некоторых есть субмикроскопические чешуйки. Чаще всего жгутики прикрепляются апикально к переднему концу клетки.

У водорослей монадной и гемимонадной структуры наблюдаются сократительные вакуоли, число и распределение которых в клетке видоспецифично. У остальных водорослей вакуоли с клеточным соком, ограниченные тонопластом, часто занимают в клетке центральное положение (Spirogyra).

Особое строение имеют харовые водоросли – вид кустовидно ветвящихся нитевидных или стеблевидных зелёных членисто-мутовчатых побегов, закреплённых на дне водоёмов с помощью ризоидов. На основных побегах располагаются мутовки боковых побегов. Эти вегетативные части условно называют «стебель» (основные ветвящиеся побеги) и «листья» – (мутовки боковых побегов). «Стебель» имеет неограниченный рост, «листья» ограниченый. Рост строго верхушечный. Места расположения мутовок называют узлами, участок между ними – междоузлиями. Каждое междоузлие – это многоядерная гигантская клетка длиной в несколько сантиметров, неспособная к делению. У нителлы она голая, у хары – покрытая специальной корой.

Междоузлие, а иногда и «листья», обрастают слоем специальных клеток, получивших название коры. Из базального узла растут две нити: одна – вверх, другая – вниз. Это коровые нити, которые прилегают к клетке междоузлия и растут вместе с ней, образуя кору. На начальных стадиях дифференциации клетки одноядерные, покрытые целлюлозной оболочкой, в наружных слоях которой откладывается карбонат кальция. Узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви «стебля», так и мутовку «листьев».

У всех видов Chara на стеблях при основании «листовых» мутовок имеется венчик более или менее вытянутых и заостренных длинных или почти шаровидных «прилистников».

Размножение зеленых водорослей вегетативное, бесполое, половое. Имеются всевозможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изогетероморфная смена поколений). У многих зеленых водорослей наблюдается свойственное высшим растениям правильное чередование поколений (половое и бесполое).

Бесполое (вегетативное) размножение у одноклеточных, лишённых клеточной оболочки, происходит делением клетки надвое (например у Dunaliella). Ценобиальные (Volvox, Scenedesmus, Hydrodiction) образуют дочерние ценобии внутри клеток материнского ценобия. Многие размножаются с помощью акинет (Pithophora).

Собственно бесконечное размножение происходит с помощью специализированных клеток – спор. Иногда их образование является единственным способом размножения (Chlorella). Споры зеленых водорослей бывают подвижными (зооспоры) и неподвижными (апланоспоры). Наблюдается также образование автоспор, похожих на материнскую клетку, гипноспор (с утолщёнными оболочками), гемизооспор, утративших жгутики, но сохранивших сократительную вакуоль и стигму, и гемиавтоспор (автоспоры в оболочке по четыре штуки).

Споры бывают разной формы, с клеточной оболочкой или без неё. Зооспоры имеют 2 или 4 жгутика. У эвдогониевых и некоторых бриопсидовых зооспоры (андроспоры) имеют многочисленные жгутики. Споры образуются в спорангиях, которые бывают одноклеточными и чаще всего не отличаются от вегетативных клеток. Но иногда они образуются как выросты соматических клеток и выполняют только одну функцию (образования спор). Количество спор в спорангиях сильно варьируется: от одной (у Oedogonium) до нескольких сотен (у Cladophora).

Половой процесс представлен различными формами: гологамия (Dunaliella), т. е. слияние двух целых подвижных, лишённых клеточных оболочек вегетативных клеток; изогамия (Chlamydomonas); гетерогамия (Eudorina unicocca); оогамия (Volvox); конъюгация (Conjugatophyceae), т. е. слияние содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток, у которых образуется специальный конъюгационный канал. Есть формы полового процесса, промежуточные между изо- и гетерогамией (Draparnaldiella), гетеро- и оогамией (Aphanochaete). Наличие различных форм полового процесса в пределах одного рода, например у Chlamydomonas (изо-, гетеро- и оогамия), свидетельствует о том, что эволюция его происходила независимо от морфологической эволюции.

Половые органы одноклеточные и часто морфологически не отличаются от вегетативных клеток. Хотя встречаются виды с отличными гаметангиями, например Coleochaete, у Draparnaldiella – многокамерные гаметангии. Среди зелёных водорослей есть гомо- и гетероталличные (т.е водоросли с выраженным полом или невыраженным) и одно- и двудомные виды. Очень редко наблюдается половой диморфизм (т.е. особи разного пола имеют морфологические отличия).

Многие водоросли из порядка Chlorococcales вторично утратили половой процесс. После слияния гамет образуется зигота. Зигота, образующаяся при голо-, изо- и гетерогамии, обычно проходит стадии планозиготы (подвижная и внешне похожая на вегетативную клетку) и гипнозиготы (т. е. неподвижная с толстыми оболочками, например у родов Chlamydomonas и Ulothrix).

При конъюгации и оогамии образуются неподвижные зиготы, проходящие стадию гипнозиготы (ооспоры, зигоспоры, например у родов Oedogonium и Spirogyra). Иногда, минуя стадии покоя, зиготы прорастают в новые растения (Bryopsis).

Половое размножение у хары происходит с помощью половых клеток, формирующихся в половых органах (мужских, т. е. антеридиях и женских, т. е. оогониях). Они образуются из особых клеток, отчленяемых некоторыми периферическими клетками листовых узлов, и могут возникать либо на одном талломе, если растение относится к однодомным видам, либо на разных талломах, если растение двудомное. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота (ооспора). После периода покоя она прорастает, делится редукционно (зиготический мейоз), образуя четыре гаплоидные ядра. Перегородка отчленяет часть цитоплазмы с одним ядром – и образовавшаяся клетка дает начало растению, а другая часть с тремя ядрами выполняет питательную функцию. Таким образом, для харовых характерно чередование поколений, где доминирует гаметофит, а спорофит представлен в виде зиготы (ооспоры).

Циклы развития зелёных водорослей очень разнообразны. Наряду с цикломорфозом (жизненный цикл водорослей, у которых отсутствует половой процесс) наблюдается зиготический (Oedogonium и Spirogyra), спорический (Ulva), гаметический (Codium) и соматический (Prasiola, Coleochaete) мейоз. Смена поколений бывает изоморфной (Ulva, Enteromorpha) или гетероморфной (Bryopsis, Monostroma); с преобладанием гаметофита (Bryopsis), гаметоспорофита (Monostroma) или спорофита (Halicystis). Например, у хламидомонады – смена зигоспорофита и гаметофита, т. е. зигота в процессе созревания увеличивается в размере и может осуществлять фотоассимиляцию.

Циклы развития различных популяций одного вида могут сильно варьироваться и часто зависят от условий произрастания водорослей (Bryopsis). Вообще у зелёных водорослей нет единого цикла развития. Считают, что исходным циклом эволюции зелёных водорослей был неизвестный у ныне существующих видов цикл развития с нефиксированным поколением мейоза. В процессе эволюции в различных группах одновременно могли закрепиться зиготическая, спорическая и соматическая редукция. Наибольшее распространение получил спорический мейоз с дифференциацией на изо- и гетероморфные формы развития. Гаметическая редукция, связанная с более совершенной формой полового процесса (гаметогамия), имеет вторичное происхождение, и она не получила широкого распространения. Считают, что вершиной в эволюции циклов развития зеленых водорослей явилось возникновение дибионтов, т. е. организмов двойственной природы (т. е. спорофита с гаметофитом на нем). Пример – Coleochaete.