Классификация и особенности строения водорослей отдела Cyanobacteria

Классификация прокариот в последние годы весьма противоречивая. Многие исследователи выделяют только один класс Сyanophyceae с пятью порядками. Мы с вами рассмотрим старые два класса: Chroococcophyceae (включает современные порядки Chroocaccales, Pleurocapsales) и Hormogoniophyceae ( включает современные порядки Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales). Основной принцип разделения – это морфология таллома. В первый класс попадают цианобактерии, имеющие коккоидный одиночный или колониальный таллом. Класс, включающий гормогониевые водоросли, чаще всего представлен особями с нитчатым талломом, который при вегетативном размножении распадается на несколько маленьких нитей – гормогонии. В порядках Nostocales и Stigonematales кроме вегетативных клеток имеются специальные клетки, называемые гетероцистами и акинетами. Гетероцисты – клетки, формирующиеся в нитях цианобактерий и выполняющие функцию азотфиксации.

У цианобактерий отсутствуют ядерная оболочка и митохондрии. ДНК кольцевого типа и расположена по центру клетки (нуклеоплазма). Их фотосинтетические тилакоиды не собраны в стопки и располагаются по периферии цитоплазмы, а не в окружённом мембраной хлоропласте. Они содержат хлорофилл а и фикобилипротеины (фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин), а также полиглюкановые гранулы (углеводы) и цианофициновые гранулы (связанный азот) в качестве запасных продуктов. Нередко встречаются газовые вакуоли.

К особым признакам цианобактерий относят способность фиксировать атмосферный азот в аэробных условиях (это происходит в специализированных клетках – гетероцистах), наличие акинет и трихомов, т. е. особых нитчатых форм, у которых весь ряд клеток одет общим внешним слоем стенки.

Цианобактерии сближает с другими прокариотами способность к фиксации азота. Имеются работы о включении азота и способности к восстановлению ацетилена в микроаэрофильных условиях у эукариотных зелёных водорослей из горячих источников, однако данных пока ещё очень мало, и они нуждаются в проверке.

В полевых условиях азотфиксация составляет за год в почвах 5-10, озёрах – 8-30, океанах – до 40, а на пойменных участках – в среднем 26 кг/га. В почвах полярных и субполярных областей Nostoc commune в составе лишайников на 1 м² за год фиксирует до 170 мг азота. Представители рода O scillatoria, не имеющие гетероцист, фиксируют в тропической Атлантике до 100-200 мг/м² в день. Они встречаются на глубине 15-25 метров.

Установлен перенос фиксируемого азота из скоплений цианобактерий в растения. Полагают, что он может поступать туда из внеклеточных выделений или разрушенных клеток. Более 60 видов цианобактерий образуют гетероцисты, и многие данные свидетельствуют о том, что именно гетероцисты являются основным местом азотфиксации у этих видов, хотя данные по включению 15N указывают на то, что вегетативные клетки тоже имеют нитрогеназу (вероятно, преимущественно в анаэробных условиях). Доказана возможность фиксации азота у ряда нитчатых цианобактерий, не имеющих гетероцист, и некоторых одноклеточных видов.

Способность последних к фиксации N₂, определяемая по наличию нитрогеназной активности, зависит от условий и, в первую очередь, от содержания в среде связанного азота и молекулярного кислорода. Основное место действия обоих факторов – нитрогеназа. В первом случае источники связанного азота репрессируют синтез и ингибируют активность фермента, во втором – кислород быстро инактивирует его.

Филогенез. Цианобактерии, несомненно, одни из наиболее примитивных автотрофов: их ископаемые остатки известны с докембрия (3 млрд лет назад), а следы жизнедеятельности обнаруживаются в виде карбонатных, иногда вторично окремненных слоистых отложений – строматолитов. Они сформировались в результате накопления тонкого осадка, состоящего преимущественно из СаСО₃, который попадал на плёнку фотосинтезирующих микроорганизмов, образующих цианобактериальные маты.

Живые строматолитовые маты и по сей день обнаруживаются кое-где на мелководьях тропических морей (например, залив Шарк-Бей на северо-западном берегу Австралии) и в солоноватоводных местообитаниях. Вопрос о происхождении отдела Cyanobacteria до сих пор не решён. Наиболее вероятным является мнение о дивергентном происхождении бактерий и цианобактерий от неизвестных нам первичных прокариотических форм и более позднем историческом становлении отдела Cyanobacteria по сравнению с бактериями.

Остаётся неясным вопрос о том, как могли произойти фотосинтезирующие цианобактерии. Как считает Л.Н. Серавин (1999), первые организмы должны были быть автогетеротрофами или фотогетеротрофами. Это означает, что они использовали для построения своего тела органические молекулы, которые, скорее всего, в достаточно большом количестве имелись в первичных биотопах, какими бы они ни были, а в качестве энергии – лучистую энергию. На основе примитивной фотогетеротрофии у прокариот в дальнейшем формировался фотосинтез с участием хлорофиллов. На его раннее возникновение в истории жизни на Земле указывают палеохимические данные, согласно которым в осадочных породах возраста 3,5 млрд лет обнаруживается повышенное содержание легкого изотопа ¹²С (известно, что фотосинтезирующие организмы легче усваивают ¹²СО₂, чем ¹³СО₂).

Считают, что первыми (еще в архее) возникли одноклеточные коккоидные формы цианобактерий, из которых (вероятно в результате их незавершенного деления) образовались трихальные формы. Считается, что цианобактерии мало изменились за прошедший огромный период.

Экология и значение. Ныне живущие виды встречаются повсеместно и могут обитать в таких экстремальных биотопах, как горячие источники и каменистые пустыни. Весьма разнообразны планктонные, бентосные и свободноживущие формы в морях, пресных водоёмах и почве. Известны цианобактерии, живущие в симбиозе с другими организмами. В частности они являются компонентами слоевища многих лишайников, сожительствуют с высшими растениями, например с водным папоротником Azolla и др. Некоторые виды могут вызвать токсичное «цветение» воды в эвтрофных водоёмах, представляющее собой опасность для человека и домашнего скота. Азотфиксирующие формы важны для всех биотопов, где они встречаются. Азотфиксирующие цианобактерии широко распространены в природе и встречаются в почвах (особенно обильно в тропических районах), горячих источниках, пресных и соленых водоёмах со щелочным рН, на рисовых полях, реже – в морях. Они найдены также в северных областях, в Арктике, в Антарктике, часто – в симбиотическом состоянии в составе лишайников. В почвах нашей страны азотфиксирующие цианобактерии распространены повсеместно (более 100 видов). Преобладают Nostoc, Апаbаепа, Cylindrospermum, Тolуроtrix, Саlоthrix (Штина, 1969). Естественно, что они имеют большое значение для обогащения этих мест азотом, а в экосистемах, бедных органическими веществами, но хорошо освещаемых, где гетеротрофные азотфиксаторы не могут развиваться, играют основную роль в связывании азота атмосферы.