Сравнительная характеристика химического и электрического синапсов

 

Всё познаётся в сравнении. Поэтому, чтобы лучше понять физиологические свойства каждого из типов синуса, сравним их.

Прежде всего, из морфологических особенностей бросается в глаза разная толщина синаптической щели. В химическом синапсе она равна примерно 50 нм (т.е. в 5 раз больше толщины биомембраны), в электрическом – 2 нм (т.е. 5 раз больше тоньше биомембраны).

Где находится генератор постсинаптического тока?

В химическом синапсе (рис.) – на постсинаптической мембране.

В электрическом синапсе – на пресинаптической мембране.

 

Рис.. Схема передачи возбуждения в хи­ми­че­ском (1) и электрическом (2) синапсах.

 

Наличие синаптической задержки? Каково быстродействие синапсов?

В химическом синапсе – до 0,5 мс.

В электрическом синапсе – отсутствует.

В быстродействии значительно превосходят химические синапсы.

 

Какова надёжность передачи возбуждения?

Значительно выше у электрических. В химическом синапсе химические и физические факторы влияющие на освобождение, действие, разрушение медиатора будут оказывать существенное воздействие на межклеточный контакт.

 

Направление проведения возбуждения?

В химическом синапсе – одностороннее (ортодромное). Структурная асимметрия обуславливает функциональную асимметрию.

В электрическом синапсе – двустороннее (часто между нейронами с одинаковыми функциями) и одностороннее (часто между нейронами с разными функциями, например, сенсорными и моторными).

 

Выраженность следовых эффектов?

В электрических синапсах следовые эффекты выражены слабо. И этот казалось бы положительный момент делает электрические синапсы непригодными для инегрирования, суммации последовательных сигналов[Б50].

Конечные эффекты?

И химические, и электрические могут быть возбуждающими и тормозными. Мнение, что электрические синапсы могут быть только возбуждающими устарело. Однако тормозные электрические синапсы встречаются редко[Б51].

 

Электрические синапсы имеют большую площадь контакта.

 

Только химическим синапсам приписывают следующие свойства:

1. утомляемость,

2. эффект облегчения (увеличение выделения квантов медиатора пропорционально частоте приходящих импульсов[Б52]),

3. эффект тренировки (зависимость эффективности синаптической передачи от частоты использования синапса[Б53].

 

Учитывая, широкое распространение в организме нексусов (щелевых контактов), кажется удивительным, почему в нервной системе они не используются повсеместно для синаптической передачи. Видимо, сложнее организованные химические синапсы обеспечивают настолько более высокую специфичность и регулируемость межклеточной коммуникации, что в значительной степени вытеснили электрические синапсы.

 

Рекомендуемая литература

Основная

 

Физиология человека / Под редакцией

В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько

Медицина, 2003 (2007) г. С. 69-74.

 

 

Физиология человека: Учебник / В двух томах. Т.I / В.М.Покровский, Г.Ф.Коротько, В.И.Кобрин и др.; Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.— М.: Медицина, 1998.— [Б54] С.66-71, 90-91.

 

Дополнительная

1. Основы физиологии человека. В 2-х т. Т.I / Под ред. Б.И.Ткаченко. - СПб, 1994. - [Б55] С.101-108, 118-124..

2. Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн. Кн.1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем: Учебн. для биол. и мед. спец. вузов / А.Д.Ноздрачев, И.А.Баранникова, А.С.Батуев и др.; Под ред. А.Д.Ноздрачева.- М.: Высш. шк. 1991.- С.56-68[Б56].

3. Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Медицина, 1985.- С.92-102, 74-81,[Б57] 82-84.

4. Физиология человека: В 3-х томах. Т.1. Общая физиология клетки. Интегративная функция нервной системы. Физиология мышц. Сенсорная физиология. Пер. с англ. / Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса.- Изд. 2-е, доп. и перераб.- М.: Мир, 1996.- C. 51-68 С.[Б58].

5. Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979.- С.55-77[Б59].

6. Кузнецов Атлас по гистологии С.111-113

 

 

Приложение 1. Межнейрональные синапсы.

 

 

Рис.. Аксодентритический синапс

 

 

Рис.. Аксоаксональный (ААС) и аксосоматический (АСС) синапсы.

 

 

Рис.. Аксосоматические (АСС) синапсы. АЗ — активная зона.

 

 

Приложение 2. Биохимия медиаторов

 

Ацетилхолин. Ацетилхолин является уксуснокислым эфиром холина, т.е. относится к простым эфирам. Он образуется при ацетилировании холина, причем этот процесс происходит при участии фермента ацетилхолинтрансферазы. Особенностью ацетилхолина как медиатора является быстрое его разрушение после высвобождения из пресинапти­ческих окончаний с помощью фермента ацетилхолинэстеразы.

Катехоламины. Три родственных в химическом отношении вещества: дофамин, норадреналин и адреналин — являются производными тирозина. По­следовательно образуются ДОФА, дофамин, норадреналин - адреналин).

Серотонин. Подобно катехоламинам, серотонин относится к группе моноаминов, синтезируется из аминокислоты триптофана.

Нейтральные аминокислоты. Две основные дикарбоксильные кислоты L-глутамат и L-аспартат. L-глутаминовая кислота представляет собой дикарбоновую аминокислоту, входя­щую в состав многих белков и пептидов. Она плохо проходит через гематоэнцефалический барьер и поэтому не поступает в мозг из крови, образуясь в самой нервной ткани (главным образом из глюкозы).

Кислые аминокислоты. К этой группе аминокислот относятся ГАМК и глицин. ГАМК представляет собой продукт декарбоксилирования L-глутаминовой кислоты. Эта реак­ция катализируется декарбоксилазой глутаминовой кислоты. Отмечено значительное совпадение локализации этого фермента и ГАМК в пределах ЦНС. Другой фермент нервной ткани — трансаминаза — катализирует перенос аминогруппы ГАМК на a-кетоглутаровую кислоту, в результате чего последняя превращается в семиальдегид янтарной кислоты.

Под названием «вещество Р» подразумевается группа агентов, впервые экстрагиро­ванных из кишечника.

 

 

Приложение 3. Холинергические синапсы

 

Этот тип синапсов, особенно мионевральный хорошо изучены.

 

Рис. 3.3. Локализация действия ацетилхолина на модели н-холинорецептора.

 

Фармакологически было показано, что в одних структурах холинорецепторы (ХР) активируются по­мимо ацетилхолина ( АХ), также и никотином, другие же рецепторы, помимо ацетилхолина способные активироваться мускарином (алка­лоид ряда грибов, в том числе мухомора).

В связи с этим все холинорецепторы разделены на 2 основных класса: Н-ХР и М‑ХР. Каждый из классов также неоднороден. В частности, Н-холинорецепторы: в одних случаях (нервно-мышечный си­напс) они блокируются курареподобными[Мф60] веществами, в дру­гих (синапсы головного мозга, синапсы симпатической и па­расимпатической систем) - они не реагируют на курареподоб­ные вещества, но блокируются под влиянием бензогексония и ему подобных веществ (ганглиоблокаторы).

Все М-ХР блоки­руются атропином (алкалоид из растения белладонна, или красавка обыкновенная). Эти рецепторы имеются в централь­ных холинергических синапсах, а также в окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон.

В целом, синапсы на этом основании можно делить на н‑холинергические и м‑хо­лин­ер­гические.

В отличие от Н-ХР и н-холинергических синапсов, в м-холинергических синапсах мо­жет иметь место не только возбуждение, но и торможение. Судя по конечному эффекту часть м-холинергических синапсов является возбуждающими (ГМК желудочно-кишечного тракта и бронхов), а часть - яв­ляется тормозными синапсами, например, в сердечной мыш­це.

 

Приложение 4. Адренергические синапсы

Наиболее полно они изучены в окончаниях постганглионарных волокон симпати­ческой нервной системы. Они осуществляют возбуждение (сердечная мышца) или, наоборот, торможение (ГМК желудочно-кишечного трак­та и бронхов).

Во всех адренергических синапсах медиатором является - норадреналин (НА). Поэтому правильнее было бы их назвать норадренергическими. Судьба НА такова: до 80 % его подвергается обратному возвращению в пресинапс (нейрональный захват), часть захватывается эффекторной клеткой (экстранейрональный захват), часть диф­фундирует в кровеносные сосуды, и часть подвергается расщеплению моноаминоксидазой (МАО) и катехол-О-метил-трансферазой (КОМТ).

Различают 4 вида адренорецепторов. Их делят на класс альфа-АР (внутри - две популяции; альфа-1 и альфа-2) и бета‑АР (соответственно бета-1 и бета-2). В каждом синапсе, вероятно, есть эти все 4 вида рецепторов, но домини­рует всегда какой-то один из них.

 

Эффект выделения НА зависит от того, какой вид рецептора находится на постсинаптической мембране. Считается, что при взаимо­действии НА с альфа-1-АР происходит деполяризация постси­наптической мембраны (образуется ВПСП) и возбуждение эффектора. Альфа-1-АР обычно много в ГМК сосудов кожи и желудочно-кишечного тракта, в нейронах головного мозга. Альфа-2-АР много на пресинаптической мембране адренергического синапса, благодаря чему НА оказывает тормозной антидромный эффект (тормозит выделение очередной порции НА из синапса). Бета-1-адренорецепторы в основном пред­ставлены в миокарде, благодаря чему НА вызывает активиза­цию этих структур. Бета‑2‑адренорецепторы в основном рас­положены в ГМК сосудов скелетных мышц, коронаров, в ГМК бронхов, матки; при их активации возникает торможе­ние активности соответствующих структур.

Подобно другим синапсам, адренергические подвержены фармакологической модуляции. Можно регулировать синтез НА, нарушать депонирование его в везикулах (резерпин, октадин), угнетать активность МАО (ипразид), КОМТ (пирогалол), усиливать выделение НА (эфедрин), ингибировать выде­ление (октадин, орнид) и захват НА (резерпин, кокаин). На­конец, можно избирательно блокировать передачу возбужде­ния в адренергических синапсах, используя соответственно альфа-адреноблокаторы (фентоламин), бета-блокаторы (обзидан) или селективные блокаторы (альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2 - адреноблокаторы).

 

Приложение 5. Термины

Аксошипиковый транзиторный синапс ++421+ С.302

 

Методические указания

 

[1] Материал лекции важен для будущих врачей, поскольку основные лечебные воздействия связаны с влиянием лекарственных средств на химические синапсы.

[2] Необходимо знать ХОРОШО!

 

[3] См. лекцию «Физиология мышечного сокращения».

[4] Необходимо знать ХОРОШО общий план строения. С деталями строения Вы познакомитесь на занятиях по гистологии.

 

[5] Необходимо знать ОЧЕНЬ ХОРОШО!

 

[6] Знать ОЧЕНЬ ХОРОШО!

 

[7] Знать ОЧЕНЬ ХОРОШО!

 

[8] Знать ОЧЕНЬ ХОРОШО!

 

[9] Для ознакомления. Однако отличникам желательно понять суть происходящих процессов. Эти знания пригодятся при изучении раздела, посвященного нервно-мышечному синапсу, а именно миниатюрному потенциалу концевой пластинки.

 

[10] Понимать!

 

[11] Знать. Уметь объяснить суть опыта О.Леви.

 

[12] Ознакомиться. Знать не обязательно.

[13] Материал справочного, фактологического характера. Запоминание и воспроизведение не обязательно.

 

[14] Понять принцип. Уметь объяснить!

[15] Понять принцип. Уметь объяснить!

[16] Ознакомиться. Воспроизводить не обязательно.

[17] Знать. Воспроизводить (пересказывать) материал раздела.

[18] Знать. Воспроизводить (пересказывать) материал раздела.

[19] Понять принцип работы метаботропных синапсов. Уметь объяснить!

 

[20] Необходимо иметь хорошие знания о функции G‑белков. Подробно вопрос должен быть изучен при изучении биохимии. Мы вернемся к этому вопросу ещё не раз. Например, при изучении гормонов. В этом случае роль первого посредника (лиганда, агониста) будет выполнять не медиатор, а гормон.

 

[21] Материал о Гилмане и Родбелле представлен только для ознакомления в качестве дополнительной информации.

[22] Материал представлен для ознакомления. Но знать цикл G-белка весьма полезно.

[23] Знать.

[24] Знать.

[25] Материал представлен для ознакомления. Но будет изучен при знакомстве с вопросами частной физиологии синапсов автономной нервной системы.

[26] Материал представлен только для ознакомления.

[27] Материал представлен только для ознакомления.

[28] Знать ОЧЕНЬ ХОРОШО основные вопросы раздела!

[29] Запомнить!

[30] Запомнить НАВСЕГДА!

[31] При изображении НМС не следует увлекаться излишней детализацией.

[32] Для ознакомления.

[33] Только для ознакомления.

[34] Понимать. Воспроизводить.

[35] Понимать. Воспроизводить.

[36] Понимать. Воспроизводить материал раздела в пределах объёма, представленного в учебнике.

[37] Понимать. Воспроизводить.

[Мф1]++501+с51

[Мф2]++75+с92

[Мф3]Термин «синапс» (от греческого synapsis – соединение, связь [++414+с34; --95-c55sidcptw - смыкать) был введен Ч.Шер­ринг­то­ном [++512+с379] как функциональное понятие. Исследуя де­ятельность ЦНС, он предположил еще в 1897 г., что нейроны между собой сообщаются с помощью специального механиз­ма, который он и назвал синаптическим.

[V.G.4]0710011431

[Мф5]++750+ С.65

[Б6]++421+с25

[Б7]++512+с379

[Мф8]++491+с46

[Мф9]++414+с341

[Мф10]++597+ C.864 nexus щелевой контакт

[Мф11]++414+с341

[A12]Щель между мембранами составляет 10 – 20 нм. В этом месте происходит передача импульса от мембраны волокна к мембране саркоплазматического ретикулюма.

[Мф13]После того как концепция химической синаптической передачи стала общепринятой, примерно между 1930 и 1950 гг., к большому удивлению специалистов выяснилось, что межклеточная передача возбуждения может осуществляться и электрическим способом [Мф13].

[Б14]++75+с99

[Б15]Согласно Шеперду, можно также различать реципрокные синапсы, по­следовательные синапсы и синаптические гломерулы (различ­ным способом соединенные через синапсы клетки).

[Б16]++75+с93

[Мф17]++634+ С.103 рис. 4-31

[Б18]нервномышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы

[A19]courtesy of DM McDonald.)

[A20] Figure.. Electron photomicrograph of synaptic knob (S) ending on a dendrite (D) in the central nervous sys­tem. P, postsynaptic thickening; M, mitochondrion. (x 56,000).

[A21](по Л.Д.Маркиной);

[Б22], например, вещество Р

[A23]Об этом писалось выше.

[Мф24]++810+ Орлов С.85

[A25]809260334 Зефиров

 

[Мф26]++414+ с.212

[Б27]++639+с.278-279

[Мф28]++810+ Орлов С.88

[Б29]++75+с99

[Мф30]++810+ Орлов С.88

[Мф31]++810+ Орлов С.88

[Мф32]5-гидрокситриптамин

[Б33]++75+с99

[Б34]++639+с.278-279

[Б35]++601+с69

[a36]Яковлев, 2006.- С.61

[Б37]++501+с56

[Б38]ацетилхолина

[Б39]определенное

[A40]http://humbio.ru/humbio/cytology/0016d1b5.htm

[A41]http://humbio.ru/humbio/cytology/0016d1b5.htm

[A42](альфа* ГТФ Мg)

[A43](альфа* ГТФ Мg)

[A44](альфа* ГТФ Мg)

[Мф45]Нейрон симпатического ганглия лягушки

 

[A46]Fawcett D.W.: Bloom and Fawcett: Textbook of Physiology, 12th ed. New York, Chapman & Hall, 1994.) ++760+ С.34

[A47]Fawcett D.W.: Bloom and Fawcett: Textbook of Physiology, 12th ed. New York, Chapman & Hall, 1994.) ++760+ С.34

[A48]Fawcett D.W.: Bloom and Fawcett: Textbook of Physiology, 12th ed. New York, Chapman & Hall, 1994.) ++760+ С.34

[A49]--172- С.56, рис.12

 

[Б50]++421+с73

[Б51]++421+с78

[Б52]??? переработать

[Б53]++601+с70

[Б54]₊₊601₊448 с

[Б55]++511+ 567 с

[Б56]++421+ 512 с

[Б57]++75+ 544 с.

[Б58]++501+ 323 с., ил

[Б59]--95-342 с

[Мф60]ХАРКЕВИЧ С.29 Фото – охота с помощью кураре