Простые формы осязательного восприятия

Глава 2. Восприятие

Осязательное восприятие

Зрительное восприятие

 

Зрительная система характеризуется с первого взгляда чертами, во многом противоположными осязательной системе.

Если в осязательном восприятии человек улавливает лишь отдельные признаки предмета и лишь затем объединяет их в целый образ, то посредством зрения человек сразу воспринимает целый образ предмета; если осязание есть процесс развернутого, сукцессивного улавливания признаков с их последующим синтезом, то зрение располагает аппаратом, который приспособлен к тому, чтобы сразу (симультанно) воспринять сложные формы предмета.

Эта, казалось бы, очевидная характеристика зрительного восприятия вызвала появление той теории, которая господствовала в течение очень длительного времени. Согласно ей зрение работает как относительно пассивная рецепторная система, в которой образ внешних форм и вещей отпечатывается на сетчатке, а затем без всяких изменений передается сначала в подкорковые зрительные образования (наружное коленчатое тело), а затем в затылочные отделы коры головного мозга. Однако несмотря на кажущуюся самоочевидность, такая теория не могла ответить на ряд существенных вопросов.

1. Оставалось неясным, какую роль в зрительном восприятии играют миллионы нейронов, которыми располагает наружное коленчатое тело (подкорковый аппарат зрения), и особенно зрительная затылочная кора больших полушарий.

2. Оставалось неясным, какую роль играет многократное воспроизведение образа, который раньше отражается на сетчатке, а потом без изменения повторяется в подкорковых образованиях и в зрительной коре.

3. Наконец, оставалось неясным, каким путем осуществляется процесс отбора нужных компонентов зрительного восприятия и та подвижность воспринимаемого образа, которая позволяет выделить одни элементы, отвлечься от других и приспособить отражаемый образ к той задаче, которую субъект ставит перед своим восприятием.

Для того чтобы лучше понять внутренние механизмы зрительного восприятия и выделить то место, которое занимает в нем целостное отображение форм и предметов, с одной стороны, и возможность выделять мельчайшие признаки и перекодировать их в подвижные синтетические картины – с другой нам нужно сначала остановиться подробнее на строении зрительной системы (зрительного «анализатора»), а затем перейти к описанию основных форм ее работы.

Строение зрительной системы

 

Зрительная система имеет сложное, иерархическое строение, которое во многом отличает ее от описанной выше системы осязательной (кожной) чувствительности.

Если периферические отделы осязательной (кожной) чувствительности представляют простые окончания чувствительных нервов и относительно несложные рецепторные тельца или клубочки, то периферический отдел зрительного восприятия – глаз – представляет сложнейший аппарат, который сам распадается на ряд составляющих его частей. В аппарате глаза можно выделить его светочувствительную часть (сетчатку) и ряд вспомогательных приборов двигательного характера, из которых одни (радужная оболочка, хрусталик) обеспечивают приток световых лучей, доходящих до сетчатки, фокусирование изображения и охрану прибора от посторонних влияний (роговая оболочка) и дают возможность осуществлять движение этого сложного прибора (мышцы глаза).

Остановимся на перечисленных частях глаза подробнее.

Сетчатая оболочка представляет очень сложный прибор, который в отличие от периферических окончаний осязательной системы вовсе не носит характер простых окончаний чувствительных клеток, но сам представляет сложнейший аппарат, включающий как специальные светочувствительные, так и сложные нервные элементы. По справедливой характеристике некоторых авторов, сетчатка глаза представляет частичку мозговой коры, вынесенную наружу и способную самостоятельно осуществлять достаточно сложные функции.

Наиболее существенной составной частью сетчатки является слой специальных светочувствительных клеток – палочек и колбочек, которые представляют собой сложные фотохимические приборы, способные разлагать светочувствительное вещество (зрительный пурпур) и превращать световую энергию в нервную энергию.

Палочки отличаются тем, что они значительно более чувствительны, чем колбочки, но зато не могут раздельно реагировать на световые волны разной длины, обеспечивая, таким образом, цветовое (хроматическое) зрение. Число палочек в сетчатке очень велико, их насчитывается до 130 млн, и они расположены на всей площади сетчатки, особенно на ее периферии. Они обеспечивают ночное (сумеречное) зрение, которое не может отражать цвета и является «ахроматическим» зрением.

Колбочек гораздо меньше (до 7 млн). Они расположены в центральной части сетчатки, которая обеспечивает цветовое (хроматическое) зрение.

Хорошо известно в клинике явление «куриной слепоты» («гемералопии») – нарушение возможности видеть в сумерках. Это объясняется нарушением работы аппарата палочек, связанным с недостатком витамина А,, препятствующим восстановлению в них зрительного пурпура. Наоборот, нарушение способности различать некоторые цвета (дальтонизм) объясняется дефектами в работе аппарата колбочек.

Характерно, что скопление светочувствительных элементов (особенно колбочек) в центральной части сетчатки делает эту часть («желтое пятно», или «макулу») особенно чувствительной, и наоборот, та часть сетчатки, где выходит зрительный нерв и где она лишена светочувствительных элементов, не происходит способности воспринимать свет и называется «слепым пятном».

Нервный процесс, возникающий в палочках и колбочках под влиянием света, передается на сложнейшую систему нервных слеток, из которых состоят внутренние части сетчатки. Толща сетчатки, так же как и толща коры головного мозга, распадается на ряд слоев, включающих в свой состав нервные элементы различного типа. К ним относятся:

1) биполярные клетки, которые способны улавливать возбуждения, возникшие в отдельных светочувствительных элементах, и переводить их в более глубокие слои;

2) дендриты, которые расположены в горизонтальной плоскости и способны объединять возбуждение, возникшее в группе светочувствительных элементов;

3) ганглионарные клетки, расположенные во внутреннем слое сетчатки и способные собирать возбуждение и передавать его на зрительный нерв, являющийся началом проводниковой части зрительной системы.

Особенное место в сетчатке занимают «амакринные клетки», которые отличаются тем, что имеют расположение дендритов и аксонов обратное, чем у всех перечисленных клеток: их дендриты расположены по направлению к внутренней, а аксоны – по направлению к внешней (светочувствительной) части сетчатки. Есть основания думать, что они представляют собой эфферентный аппарат сетчатки, обеспечивая доведение до светочувствительных элементов сетчатки тех возбуждений, которые возникли в центре и, таким образом, позволяя регулировать чувствительность рецепторных приборов соответственно внутренним установкам субъекта.

Раздражение сетчатки светом вызывает в ней устойчивые явления возбуждения, которые могут быть зарегистрированы в виде колебания электрических потенциалов (электроретинограммы), которые отражают каждое световое раздражение, доходящее до сетчатки. Характерно, что при учащении раздражений наблюдается ритмическое учащение электрических ответов сетчатки. Электроретинограмма может быть с успехом использована для диагноза патологических изменений в сетчатке.

Описанный аппарат сетчатки является первым и основным светочувствительным прибором, входящим в состав периферической части зрительного рецептора. Однако для нормального функционирования необходим второй, дополнительный аппарат глаза, который регулирует приток светового раздражения, доходящего до светочувствительных элементов сетчатки, и обеспечивает движения глаза, которые могли бы давать максимальное четкое изображение на сетчатке и позволяли бы глазу прослеживать воспринимаемые объекты.

Аппарат, регулирующий поступление световых лучей, включает в свой состав радужную оболочку глаза, которая благодаря расположенным в ней мышцам может сужать или расширять зрачок. Хорошо известно, что при сильном освещении зрачок сужается, а при слабом – расширяется, регулируя таким образом поступление света во внутреннюю камеру глаза. Известно, что аппараты, регулирующие сужение и расширение зрачка, расположены в четверохолмии, поэтому нарушение сужения зрачка на свет может служить симптомом поражения этого отдела центральной нервной системы. К аппаратам, регулирующим приток света к светочувствительным элементам сетчатки, относится также движение пигмента, который при ярком освещении переходит в наружную часть сетчатки, образуя как бы световой заслон, а при слабом освещении перемещается во внутренние слои сетчатки, делая светочувствительные элементы доступными для непосредственного воздействия света.

Важной частью дополнительного аппарата глаза является хрусталик, представляющий подвижную линзу, преломляющую световые лучи. В зависимости от расстояния до предмета, который рассматривает субъект, кривизна хрусталика может меняться, так что изображение, падающее на сетчатку, становится четким. Процесс изменения кривизны хрусталика, обеспечивающий наибольшую четкость изображения на сетчатке, называется аккомодацией. К старости регуляция изменений кривизны хрусталика нарушается и требуется применение дополнительных линз, чтобы обеспечить правильную аккомодацию глаза.

Описанные аппараты обеспечивают возможность отражения на сетчатке глаза целых образов. Этот факт легко проверить, если рассмотреть глаз только что убитого животного. В этом случае на сетчатке глаза отчетливо выступают контуры того предмета, который глаз воспринимал непосредственно перед смертью. Прием анализа такого изображения, оставшегося на сетчатке только что погибшего человека, с успехом применяется в криминалистике.

Третьим дополнительным (двигательным) аппаратом глаза является система глазодвигательных мышц (прямые и косые мышцы глаза). С их помощью обеспечиваются движения глазного яблока, которые позволяют осуществлять координированные движения (конвергенцию) обоих глаз. Благодаря этому изображение, получаемое на обеих сетчатках, падает на одну точку (если эти координированные движения глаз нарушаются, как это имеет место при поражении верхних отделов ствола, возникает феномен «двоения»); с их же помощью становятся возможными и движения взора, позволяющие глазу перемещаться с одного объекта на другой. На центральных механизмах, регулирующих движения взора, и на роли движения глаз в зрительном восприятии мы остановимся ниже.

Сетчатка глаза и его дополнительный (двигательный) аппарат являются периферическими приборами зрительной системы или началом иерархически построенного зрительного пути, обеспечивающими как доведение полученных сигналов до центральных нервных приборов (и тем самым кодирование зрительных сигналов), так и регуляцию движений глаз, обеспечивающих правильное направление взора.

Следует еще раз напомнить, что волокна, исходящие из различных участков сетчатки, кончаются в строго определенных участках проекционного зрительного поля, так что поражение одной небольшой части этого поля приводит к выпадению вполне определенного участка поля зрения, такое выпадение поля зрения называется скотомой. Как и в других анализаторах, волокна, несущие импульсы от нижних участков поля зрения, кончаются в верхних участках первичного (проекционного) зрительного поля, а волокна, несущие импульсы от верхних участков, в нижних частях проекционной зрительной коры. Поэтому поражение верхних участков проекционной зрительной коры вызывает выпадение нижней части поля зрения (нижнюю квадратную гемианопсию), а поражение ее нижних участков – выпадение верхних частей поля зрения (верхнюю квадратную гемианопсию).

Легко видеть, какое значение эти симптомы имеют для точной диагностики места (топики) мозгового поражения.

Как мы уже указывали выше, нейроны, входящие как в состав наружного коленчатого тела, так и в состав проекционных отделов зрительной коры, отличаются высочайшей специализацией:

• одни из них реагируют только на плавные, другие – только на острые линии;

• одни из них – только на движения объекта от центра к периферии, другие – только на движения объекта от периферии к центру и т. д.

Такой характер нейронов зрительной коры позволяет дробить восприятие на мельчайшие признаки, которые на дальнейших этапах зрительной системы могут объединяться в любые подвижные структуры. Процесс зрительного восприятия не заканчивается, однако, на том, что соответствующие сигналы поступают в проекционное зрительное поле. Оттуда возбуждения передаются на вторичные зрительные поля (поле 18 и 19-е Бродмана), где преобладают сложные ассоциационные нейроны второго и третьего слоев и полученные дробные импульсы могут объединяться и кодироваться соответственно задачам, стоящим перед субъектом. Выше мы уже дали функциональную характеристику этих полей и показали, что явления, которые возникают при их раздражении, так и те нарушения зрительного восприятия, которые появляются при их поражении, хорошо известны в клинике как явления зрительной агнозии. Эти явления заключаются в том, что больной с поражением вторичных зрительных полей не теряет остроты зрения, хорошо различает отдельные детали предмета, но оказывается не в состоянии синтезировать их в единое целое, испытывая те же затруднения, которые испытывает больной с поражением вторичных отделов чувствительной коры и с явлениями астереогноза, возникающими у него при ощупывании предмета.

Пути зрительной системы не исчерпываются теми этапами организации зрительного восприятия, которые мы только что описали. Периферический аппарат зрения включает в свой состав как основные (собственно зрительные), так и дополнительные (оптико-моторные) приборы, и последние также имеют свою совершенно определенную функциональную организацию.

Известно, что волокна нервов, управляющих как сужением и расширением зрачка, так и процессом конвергенции, соединяют мышцы глаза с центральными аппаратами верхних отделов ствола, при поражении которых возникают явления нарушения реакций зрачка на свет и явления «двоения» в глазах.

Волокна аппарата, управляющего организованными движениями взора, включены в гораздо более сложную систему и кончаются в коре головного мозга. Наибольший интерес представляет тот факт, что в коре головного мозга имеется не один «глазодвигательный центр», а два особых «центра», управляющие движениями взора.

1. Задний из них расположен в теменно-затылочных отделах мозговой коры и, по-видимому, служит для рефлекторной регуляции движений взора, обеспечивая акт фиксации и прослеживания движущейся точки.

2. Передний глазодвигательный центр расположен в средних отделах премо-торной зоны (поле 8-е Бродмана) и, по всем данным, является аппаратом, регулирующим произвольный перевод глаз и активные поисковые движения взора.

Этот факт подтверждается тем, что у больных с поражением задних, теменно-затылочных отделов коры нарушается акт фиксации взором неподвижной точки и рефлекторного прослеживания движущейся точки, в то время как активное передвижение глаз остается значительно более сохранным. Наоборот, у больных с поражением переднего глазодвигательного центра как акт фиксации, так и акт прослеживания движущейся точки остается относительно сохранным, но грубо нарушается произвольное передвижение глаза по словесной команде и сильно страдают активные поисковые движения глаз.

Слуховое восприятие

 

Слуховое восприятие коренным образом отличается как от осязательного, так и от зрительного восприятия.

Если осязательное и зрительное восприятие отражает мир предметов, расположенных в пространстве, то слуховое восприятие имеет дело с последовательностью раздражений, протекающих во времени.

Это коренное различие отметил в свое время великий русский физиолог И. М. Сеченов, указавший, что двумя основными видами синтетической деятельности, которыми обладает человек, является:

• с одной стороны, объединение отдельных раздражений в симультанные, и прежде всего пространственные, группы;

• с другой – объединение поступающих в мозг раздражений в последовательные (сукцессивные) серии, или ряды.

Слуховое восприятие прежде всего имеет дело со вторым видом синтеза, и в этом состоит его основное значение.

Глава 2. Восприятие

Осязательное восприятие

Простые формы осязательного восприятия

 

Как уже было сказано выше, осязание является сложной формой чувствительности, включающей в свой состав как элементарные (протопатические), так и сложные (эпикритические) компоненты.

К первым относятся ощущение холода и тепла и ощущение боли, ко вторым – собственно осязательные ощущения (прикосновения и давления) и те виды глубокой, или кинестетической, чувствительности, которые входят в состав проприо-цептивных ощущений.

 

Периферическими аппаратами ощущения тепла и холода являются маленькие «луковички», разбросанные в толще кожи.

Аппаратом болевых ощущений являются свободные окончания тонких нервных волокон, воспринимающих болевые сигналы, периферическим аппаратом ощущений прикосновения и давления – своеобразные нервные образования, известные как тельца Мейснера, тельца Фатер-Паччини, также расположенные в толще кожи.

Рецепторами глубокой (проприоцептивной) чувствительности являются те же аппараты, расположенные на поверхности суставов, связок и в глубине мышц.

 

Только что перечисленные рецепторные аппараты распределены по поверхности кожи неравномерно. Причем густота их расположения имеет биологическое основание: чем более тонкая чувствительность требуется от работы того или иного органа, тем более густо расположены на его поверхности соответствующие рецепторные компоненты и тем более низки пороги различения тех сигналов, которые до них доходят, иначе говоря, тем более высока их чувствительность.

В табл. 2.2 дана сводка средней частоты, с которой на 1 кв. мм кожи данной области тела встречаются соответствующие рецепторы. Мы видим, что на кончиках пальцев имеется максимальная частота и относительно большое число болевых рецепторов. В то же время аппаратов, воспринимающих холод и тепло, там совсем нет. Иная картина наблюдается в коже предплечья, которая, как известно, не принимает участия в активном ощупывании: здесь число осязательных элементов на 1 кв. мм снижается, а число рецепторов боли, тепла и холода повышается. То же самое можно сказать о коже спины.

Таблица 2.2

Число различных рецепторов кожной чувствительности на 1 кв. мм разных участков кожи (по Б. Г. Ананьеву)

 

	Болевые	Осязательные	Холодовые	Тепловые
Кончики пальцев
Предплечье				0,4
Спина	–	–	+	+
Язык	–	+	+	+

 

Характерно, что если число периферических приборов на 1 кв. мм кожи кончиков пальцев равно 120, то на 1 кв. мм кожи тыла кисти их только 14, кожи ладони – 15, груди – 29, лба – 50, а кончика носа – 100. Легко видеть биологическое значение такого распределения осязательных элементов в различных участках кожи.

Тонкость чувствительности различных поверхностей тела обеспечена не только густотой распределения периферических рецепторов в соответствующих участках кожи, но и относительной площадью тех областей постцентральных отделов коры головного мозга, куда приходят волокна от соответствующих участков периферии. Мы уже говорили выше, что чем более тонкую функцию выполняет тот или иной участок кожи, тем большую площадь занимает его проекция в коре головного мозга.

Только что описанные факты показывают, что кожная чувствительность представляет собой специальную систему, приспособленную для осязательного и кинестетического анализа сигналов, приходящих из внешнего мира и от собственного тела. Напомним, что в то время как осязательные импульсы, приходящие от кожных рецепторов, поступают в задние рога спинного мозга, идут в составе его боковых столбов и, переключаясь в субкортикальных узлах, кончаются в коре задней центральной извилины, импульсы, проводящие сигналы глубокой (проприоцептивной) чувствительности, поступая сначала в задние рога спинного мозга, идут далее по задним столбам и, прерываясь в ядрах Голля и Бурдаха, приходят в кору задней центральной извилины и ее вторичных областей.

 

Следует отметить, что расхождением проводящих путей поверхностной чувствительности, с одной стороны, и глубокой (кинестетической) чувствительности – с другой объясняется тот факт, что при поражении задних столбов, или ядер Голля и Бурдаха, поверхностная чувствительность сохраняется, в то время как глубокая нарушается. Именно такой случай имеет место при спинной сухотке (Tabes dorsalis), при которой поражение захватывает системы глубокой чувствительности, не отражаясь на системе поверхностной чувствительности. Следует отметить и второе существенное расхождение, учет которого имеет большое клиническое значение.

Это приводит к возможности диссоциации между осязательной и болевой чувствительностью, возникающей в случаях поражения серого вещества, расположенного вокруг спинномозгового канала (сирингомиэлла). В этих случаях волокна, несущие импульсы осязательной чувствительности, могут доходить до коры, в то время как волокна, несущие импульсы болевой чувствительности и переходящие на другую сторону, прерываются.

В результате этого поверхностная (осязательная) чувствительность больного сохраняется, в то время как болевая чувствительность исчезает и больной не воспринимает те ожоги, которые возникают у него при прикосновении к горячим предметам, хотя продолжает ощущать прикосновение к ним.

Следует, наконец, отметить, что импульсы осязательной чувствительности, проводимые по толстым чувствительным волокнам, воспринимаются быстрее, чем болевые сигналы, проводящиеся по более тонким волокнам. Внимательное наблюдение за последовательностью осязательных и болевых ощущений, которые мы получаем, прикасаясь к горячей плите, хорошо иллюстрирует это положение.

 

Как уже упоминалось выше, осязательная чувствительность имеет неоднородное строение; к ней относятся:

• наиболее простые формы поверхностной чувствительности (ощущение прикосновения и давления);

• наиболее сложные формы осязательной чувствительности – ощущение локализации прикосновения, различительная чувствительность (ощущение расстояния между двумя прикосновениями к близким участкам кожи);

• ощущение направления натяжения кожи (если кожу предплечья ведут к кисти или от нее);

• ощущение формы, которая наносится прикосновением острия, делающего на коже фигуру круга, треугольника или изображение цифры или буквы (последнее нередко называется в неврологии чувством Ферстера).

К сложным формам относится и глубокая (кинестетическая) чувствительность, позволяющая опознать, в каком положении находится пассивно сгибаемая рука, или придать руке то положение, которое пассивно придается левой руке (или наоборот). Легко видеть, что последние виды чувствительности имеют особенно сложный характер, и в их осуществлении принимают участие сложные вторичные зоны постцентральных отделов коры. Поэтому, если выпадение элементарных форм осязательной чувствительности может иметь место при поражении любых участков осязательного пути противоположной стороны мозга, нарушение высших форм осязательной чувствительности при сохранении ее элементарных форм может служить признаком поражения более сложных вторичных отделов постцентральной коры мозга. Вот почему раздельное исследование различных форм осязательной чувствительности имеет большое значение для топической диагностики мозгового поражения.

 

Для исследования различных видов осязательной, или проприоцептивной, чувствительности используются простые приемы, которые прочно вошли в неврологическое обследование больных.

Для исследования простой осязательной чувствительности к определенному участку кожи прикасаются острым или тупым концом булавки или карандаша и предлагают субъекту ответить, ощущает ли он прикосновение, какой характер оно носит, в каком месте укол ощущается больным. При точном исследовании применяют эстезиометр или набор волосков различной длины.

Для исследования локализаций иного чувства прикасаются острием к разным местам предплечья и предлагают субъекту указать то место, к которому исследующий прикасался.

Для исследования различительной чувствительности применяют эстезиометр Э. Вебера, ножки которого раздвигаются на разные расстояния. Показателем тонкости различительной чувствительности является минимальное расстояние, при котором субъект различает не единое прикосновение, а два отдельных прикосновения.

Очень важным приемом является опыт Тэйбера, при котором исследующий одновременно прикасается к двум симметричным точкам груди или лица. Поражение одного из полушарий выявляется в том, что больной, хорошо улавливающий каждое отдельное прикосновение, игнорирует одно из прикосновений к симметричным точкам, если оба прикосновения даются одновременно. При этом обычно выпадает ощущение прикосновения к точке, противоположной пораженному полушарию. Наконец, серьезное значение имеет исследование кожно-кинестетического чувства (для анализа которого кожу предплечья ведут по направлению к кисти или от нее, и испытуемый должен определить направление пассивного перемещения кожи и исследование глубокой (кинестетической) чувствительности, при этом исследуемый либо пассивно сгибает (или разгибает) руку (пальцы) испытуемого, предлагая ему определить, в каком направлении было произведено сгибание, либо ставит одну руку в определенное положение, предлагая испытуемому придать это же положение другой руке. Нарушение глубокой чувствительности в той или другой руке указывает на поражение сложных кинестетических отделов коры противоположного полушария.

Наконец, исследование «двумерно-пространственного чувства» (или чувства Фер-стера) производится следующим образом: исследующий рисует острием иглы или спичкой определенную фигуру (или цифру) на коже предплечья и предлагает определить, какая именно фигура (цифра) была нарисована. Невозможность выполнить эту задачу при наличии активных попыток субъекта указывает на поражение вторичных отделов теменной коры противоположного полушария.