Структура и химический состав клеточного ядра

ЦИТОЛОГИЯ

1. Клетка как структурно-функциональная единица ткани. Определение. Общий план строения эукариотических клеток. Биологические мембраны клетки, их строение, химический состав и основные функции.

 

Клетка — это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Содержимое клетки отделено от внешней среды или от соседних клеток плазматической мембраной (плазмолеммой). Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы. В ядре различают хроматин (хромосомы), ядрышки, ядерную оболочку, нуклеоплазму (кариоплазму) и ядерный белковый остов (матрикс). Цитоплазма неоднородна по своему составу и строению и включает в себя гиалоплазму (матрикс), в которой находятся органеллы; каждая из них выполняет обязательную функцию. Часть органелл имеет мембранное строение: эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии. Немембранные органеллы цитоплазмы представлены рибосомами, клеточным центром, ресничками, жгутиками и цитоскелетом. Кроме того, в гиалоплазме могут встретиться и иные структуры или включения (жировые капли, пигментные гранулы и др.). Такое разделение клетки на отдельные компоненты не означает их структурной и функциональной обособленности. Все эти компоненты выполняют отдельные внутриклеточные функции, необходимые для существования клетки как целого, как элементарной живой единицы.

 

Одной из основных особенностей всех эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт ЭПС и комплекса Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов.

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Сахара могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Функции биологических мембран следующие:

1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

5. Участвуют в преобразовании энергии.

 

2. Клеточная оболочка: ее строение, химический состав и функции. Межклеточные соединения, типы и структурно-функциональная характеристика. Избирательная проницаемость плазмолеммы, виды транспорта.

 

Межклеточные соединения делятся на простые и сложные.

Простое межклеточное соединение — сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15—20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа.

Сложные межклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. Они подразделяются на запирающие (изолирующие), сцепляющие (заякоривающие) и коммуникационные (объединяющие) контакты.

К запирающим (изолирующим) относится плотный контакт. В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних клеток, образующие подобие ячеистой сети. Эта ячеистая сеть окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на поверхности соседних клеток. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды. Этот тип соединений характерен для клеток однослойных эпителиев и эндотелия.

К сцепляющим, или заякоривающим, соединениям относятся адгезивный (сцепляющий) поясок и десмосомы. Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы заякориваются на их поверхности.

Адгезивный (сцепляющий) поясок — парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпителиев. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки примыкает слой примембранных белков. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых микрофиламентов.

К сцепляющим соединениям может быть отнесен так называемый фокалъный контакт, характерный для фибробластов. В этом случае клетка соединяется не с соседней клеткой, а с элементами внеклеточного субстрата. В образовании фокального контакта также принимают участие актиновые микрофиламенты. К заякоривающим межклеточным соединениям относятся и десмосомы. Это тоже парные структуры, представляющие собой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Десмосомы связывают друг с другом клетки в различных эпителиях, в сердечных и гладких мышцах. Полудесмосомы связывают эпителиальные клетки с базальной мембраной.

Коммуникационные соединения в клетках животных представлены так называемыми щелевыми контактами и синапсами.

Щелевое соединение, или нексус, представляет собой область протяженностью 0,5—3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2—3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке.

Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

Синаптические соединения, или синапсы. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким - либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы). Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому.

 

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации. Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na^-/ К^--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na⁺ наружу, поглощая при этом ионы К^-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К^- и меньшая Na⁺ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg^2-и Са²⁺.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит посредством эндоцитоза. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз. Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду.

 

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

 

3. Цитоплазма. Общая морфофункциональная характеристика. Классификация органелл, их структура и функция.

 

Цитоплазма, отделенная от окружающей среды плазмолеммой, включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения.

 

Органеллы — постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции. Классификация органелл. Различают мембранные и немембранные органеллы. Мембранные органеллы представлены цитоплазматической сетью (эндоплазматическим ретикулумом), пластинчатым комплексом (аппаратом Гольджи), митохондриями, лизосомами, пероксисомами. К немембранным органеллам относят рибосомы (полирибосомы), клеточный центри элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты).

 

См вопр 4, 8, 9, 10

 

4. Включения, их классификация, химическая и морфофункциональная характеристика. Физико-химические свойства гиалоплазмы и ее значение в жизнедеятельности клетки.

 

Включения цитоплазмы — необязательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клеток. Различают включения трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.

К трофическим включениям относятся капельки нейтральных жиров, которые могут накапливаться в гиалоплазме. В случае недостатка субстратов для жизнедеятельности клетки эти капельки могут резорбироваться. Другим видом включений резервного характера является гликоген — полисахарид, откладывающийся также в гиалоплазме. Отложение запасных белковых гранул обычно связано с активностью эндоплазматической сети. Так, запасы белка вителлина в яйцеклетках амфибии накапливаются в вакуолях эндоплазматической сети. Секреторные включения — обычно округлые образования различных размеров, содержащие биологически активные вещества, образующиеся в клетках в процессе синтетической деятельности.

Экскреторные включения не содержат каких-либо ферментов или других активных веществ. Обычно это продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.

Пигментные включения могут быть экзогенными (каротин, пылевые частицы, красители и др.) и эндогенными (гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин). Наличие их в цитоплазме может изменять цвет ткани, органа временно или постоянно. Нередко пигментация ткани служит диагностическим признаком.

 

Гиалоплазма, или матрикс цитоплазмы, представляет собой очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду.

Гиалоплазма является сложной коллоидной системой, включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. В организованной, упорядоченной многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи; в бесструктурной на взгляд гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул. В состав гиалоплазмы входят главным образом различные глобулярные белки. Они составляют 20—25 % общего содержания белков в эукариотической клетке. К важнейшим ферментам гиалоплазмы относятся ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В гиалоплазме располагаются ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные (трансферные) РНК (тРНК). В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом (полисом) происходит синтез белков, необходимых для собственно клеточных нужд, для поддержания и обеспечения жизни данной клетки. Осмотические и буферные свойства клетки в значительной степени определяются составом и структурой гиалоплазмы. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что эта полужидкая среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее к митохондриям, к ядру и вакуолям. Гиалоплазма является основным вместилищем и зоной перемещения массы молекул АТФ. В гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель, некоторых пигментов.

 

 

5. Ядро, его значение в жизнедеятельности клеток, основные компоненты и их структурно-функциональная характеристика.

 

Ядро клетки — структура, обеспечивающая генетическую по детерминацию и регуляцию белкового синтеза.

 

Роль ядерных структур в жизнедеятельности клеток

 

Ядро обеспечивает две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением и передачей генетической информации, другую — с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка. В ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК. Ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится.

 

Хроматин

Это внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей. Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП). В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин и эухроматин. Эухроматин — генетически активные, гетерохроматин — генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин — форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.

 

Ядрышко

Практически во всех живых клетках эукариотических организмов в ядре видно одно или несколько обычно округлой формы телец величиной 1—5 мкм, сильно преломляющих свет, — это ядрышко, или нуклеола. Ядрышки богаты РНК. Ядрышко — самая плотная структура ядра — является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. В настоящее время известно, что ядрышко — это место образования рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме. Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микроскопе можно видеть его тонковолокнистую организацию. В электронном микроскопе выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15—20 нм, толщина фибрилл — 6—8 нм. Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в виде центральной части ядрышка, а гранулярный — по периферии. Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры — нуклеолонемы толщиной около 0,2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы — созревающие субъединицы рибосом. В зоне фибрилл можно выявить участки ДНК ядрышковых организаторов. Они представлены так называемыми фибриллярными центрами, по периферии которых происходит синтез рРНК.

 

Ядерный белковый матрикс

Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерный белковый матрикс, представляющий собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра. Он представлен периферическим фибриллярным слоем, подстилающим ядерную оболочку, — ламиной. Кроме того, матрикс образует внутриядерную сеть, к которой крепятся фибриллы хроматина. Функциональная роль матрикса заключается в поддержании общей формы ядра, в организации не только пространственного расположения в ядре многочисленных и деконденсированных хромосом, но и в организации их активности. На элементах ядерного матрикса располагаются ферменты синтеза РНК и ДНК. Белки ядерного матрикса участвуют в дальнейшей компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах.

 

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка, или кариолемма, состоит из внешней ядерной мембраны и внутренней мембраны оболочки, разделенных перинуклеарным пространством. Ядерная оболочка содержит многочисленные ядерные поры. Из многих свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от

цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные полирибосомы, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической сети. Одной из важных функций ядерной оболочки следует считать ее участие в создании внутриядерного порядка — в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра. Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Они образуются за счет слияния двух ядерных мембран. Формирующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры имеют диаметр около 90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом поры. Такой сложный комплекс поры имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул по 8 в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой — со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части поры. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Размеры пор данной клетки стабильны, так же как стабилен размер ядерных пор клеток разных организмов. Комплекс ядерной поры в функциональном отношении представляет собою сложную систему, которая активно участвует не только в рецепции транспортируемых макромолекул (белков и нуклеопротеидов), но и собственно в актах их переноса, транслокации, при которых используется АТФ. В состав каждого комплекса ядерной поры входит несколько сотен различных белков. Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра. Так, у эритробластов (клеток-предшественников ядерных эритроцитов) низших позвоночных животных во время интенсивного синтеза и накопления гемоглобина обнаруживается в ядре около 30 ядерных пор на 1 мкм2. После того как эти процессы заканчиваются, в ядрах зрелых клеток — эритроцитов прекращается синтез ДНК и РНК и количество пор снижается до 5 на 1 мкм2. В ядерных оболочках полностью зрелых сперматозоидов поры не обнаруживаются. В среднем на одно ядро приходится несколько тысяч поровых комплексов.

 

Т.о. Функции ядра: 1) хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, 2) регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков, 3) место образования субъединиц рибосом.

 

6. Клетка как структурно-функциональная единица ткани. Определение. Общий план строения эукариотических клеток. Способы репродукции клеток, их морфологическая характеристика. Значение цитологии для медицины.

 

См.вопр.1

Строение эукариотической клетки.

Плазмалемма (клеточная оболочка) животных клеток образована мембраной, покрытой снаружи слоем гликокаликса толщиной 10-20 нм. Плазмалемма выполняет отграничивающую, барьерную, транспортную и рецепторную функции. Благодаря свойству избирательной проницаемости плазмалемма регулирует химический состав внутренней среды клетки. В плазмалемме размещены молекулы рецепторов, которые избирательно распознают определенные биологически активные вещества (гормоны). В пластах и слоях соседние клетки удерживаются благодаря наличию разного вида контактов, которые представлены участками плазмалеммы, имеющими особое строение. Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой цитоплазмы толщиной 0,1—0,5 мкм.

Цитоплазма. В цитоплазме находится целый ряд оформленных структур, имеющих закономерные особенности строения и поведения в разные периоды жизнедеятельности клетки. Каждая из этих структур несёт определенную функцию. Отсюда возникло сопоставление их с органами целого организма, в связи с чем они получили название органеллы, или органоиды. В цитоплазме откладываются различные вещества - включения (гликоген, капли жира, пигменты). Цитоплазма пронизана мембранами эндоплазматической сети.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Эндоплазматическая сеть - это разветвлённая сеть каналов и полостей в цитоплазме клетки, образованная мембранами. На мембранах каналов находятся многочисленные ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки. Различают 2 вида мембран ЭПС - гладкие и шероховатые. На мембранах гладкой эндоплазматической сети находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Основная функция шероховатой эндоплазматической сети - синтез белков, который осуществляется в рибосомах, прикрепленных к мембранам. Эндоплазматическая сеть - это общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой транспортируются вещества внутри клетки и из клетки в клетку.

Рибосомы осуществляют функцию синтеза белков. Рибосомы представляют собой сферические частицы диаметром 15-35нм, состоящие из 2 субъединиц неравных размеров и содержащие примерно равное количество белков и РНК. Рибосомы в цитоплазме располагаются или прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут объединяться в комплексы - полирибосомы. Рибосомы присутствуют во всех типах клеток.

Комплекс Гольджи. Основным структурным элементом комплекса Гольджи является гладкая мембрана, которая образует пакеты уплощенных цистерн, или крупные вакуоли, или мелкие пузырьки. Цистерны комплекса Гольджи соединены с каналами эндоплазматической сети. Синтезированные на мембранах эндоплазматической сети белки, полисахариды, жиры транспортируются к комплексу, конденсируются внутри его структур и "упаковываются" в виде секрета, готового к выделению, либо используются в самой клетке в процессе её жизнедеятельности.

Митохондрии. Всеобщее распространение митохондрий в животном и растительном мире указывают на важную роль, которую митохондрии играют в клетке. Митохондрии имеют форму сферических, овальных и цилиндрических телец, могут быть нитевидной формы. Размеры митохондрий 0,2-1мкм в диаметре, до 5-7мкм в длину. Длина нитевидных форм достигает 15-20мкм. Количество митохондрий в клетках различных тканей неодинаково, их больше там, где интенсивны синтетические процессы (печень) или велики затраты энергии. Стенка митохондрий состоит из 2-х мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, а от внутренней внутрь органоида отходят перегородки - гребни, или кристы. На мембранах крист находятся многочисленные ферменты, участвующие в энергетическом обмене. Основная функция митохондрий - синтезАТФ

.

Лизосомы - небольшие овальные тельца диаметром около 0,4мкм, окруженные одной трехслойной мембраной. В лизосомах находится около 30 ферментов, способных расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и др. вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называется лизисом, поэтому и органоид назван лизосомой. Полагают, что лизосомы образуются из структур комплекса Гольджи либо непосредственно из эндоплазматической сети. Функции лизосом: внутриклеточное переваривание пищевых веществ, разрушение структуры самой клетки при её отмирании в ходе эмбрионального развития, когда происходит замена зародышевых тканей на постоянные, и в ряде других случаев.

Центриоли. Клеточный центр состоит из 2-х очень маленьких телец цилиндрической формы, расположенных под прямым углом друг к другу. Эти тельца называются центриолями. Стенка центриоли состоит из 9-ти пар микротрубочек. Центриоли способны к самосборке и относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Центриоли играют важную роль в клеточном делении: от них начинается рост микротрубочек, образующих веретено деления.

Ядро. Ядро - важнейшая составная часть клетки. Оно содержит молекулы ДНК и поэтому выполняет две главные функции: 1) хранение и воспроизведение генетической информации, 2) регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке. Клетка утратившая ядро, не может существовать. Ядро также неспособно к самостоятельному существованию. Большинство клеток имеет одно ядро, но можно наблюдать 2-3ядра в одной клетке, например в клетках печени. Известны многоядерные клетки с числом ядер в несколько десятков. Формы ядер зависят от формы клетки. Ядра бывают шаровидные, многолопастные. Ядро окружено оболочкой, состоящей из двух мембран, имеющих обычное трёхслойное строение. Наружная ядерная мембрана покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая. Главную роль в жизнедеятельности ядра играет обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра включает ядерный сок, или кариоплазму, хроматин и ядрышко. В состав ядерного сока входят различные белки, в том числе большинство ферментов ядра, свободные нуклеотиды, аминокислоты, продукты деятельности ядрышка и хроматина, перемещающиеся из ядра в цитоплазму. Хроматин содержит ДНК, белки и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом. Ядрышко представляет собой плотное округлое тельце, располагающееся в ядерном соке. Число ядрышек колеблется от 1 до 5-7 и более. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деление образуются вновь. Ядрышко не является самостоятельным органоидом клетки, оно лишено мембраны и образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рРНК. В ядрышке формируются рибосомы, которые затем перемещаются в цитоплазму. Хроматином называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличные по форме от ядрышка.

 

Значение цитологии для развития биологии, медицины, сельского хозяйства действительно важно, так как изучение клетки - это неисчерпаемый источник как новых научных открытий, так и подтверждения или опровержения старых. Ведь именно изучение клетки дает нам наиболее полное представление о свойствах всего организма.

 

См.вопр.7 (о клеточной теории)

 

 

Существует несколько способов деления клеток, среди которых можно выделить хромосомные (митоз, мейоз, эндомитоз) и нехромосомные (амитоз).

 

Наиболее распространенным способом деления соматических клеток является митоз.

Время существования клетки от деления до деления или от деления до смерти получило название клеточного или жизненного цикла. Жизненный цикл у различных видов клеток различен. Так, для малодифференцированных клеток он равен митотическому циклу, т.е. от деления до последующего деления. Такие клетки получили название камбиальных и являются источником регенерации органов и тканей.

Для высоко дифференцированных клеток, т.е. клеток, выполняющих специальные функции (например, кардиомиоциты, нейроциты, лейкоциты и др.) процессы митотического деления не характерны. Поэтому жизненный цикл таких клеток начинается с момента их образования и заканчивается смертью. Лишь некоторые клетки этой группы могут изредка возвращаться в митотический цикл (например, гепатоциты печени, миоциты гладкой мышечной ткани), но это встречается редко.

 

Митотический цикл состоит из интерфазы и собственно деления.

 

ИНТЕРФАЗА - время подготовки клетки к делению. Она представлена тремя периодами: пресинтетическим, синтетическим и постсинтетическим.

В пресинаптическом периоде интерфазы дочерняя клетка растет, что сопровождается интенсивными процессами биосинтеза. В клетке образуются митохондрии, рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. Синтезируются структурные и функциональные белки, а также ферменты, необходимые для образования предшественников ДНК.

В следующем, синтетическом, периоде происходит удвоение количества ДНК, синтез белков гистонов.

Постсинтетическая фаза характеризуется синтезом иРНК, синтезом и накоплением энергии, а также синтезом белков тубулинов, идущих на построение веретена деления. Кроме этих процессов в данную фазу происходит репликация центриолей.

 

Далее начинается собственно митоз или непрямое деление клетки.

Митоз состоит из следующих фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Рассмотрим подробнее процессы, протекающие в каждую фазу.

ПРОФАЗА. Самая продолжительная фаза клеточного деления. В эту фазу происходит спирализация хромосом сначала в виде тонких длинных нитей (ранняя профаза), которые, в дальнейшем конденсируясь, становятся толстыми и короткими (поздняя профаза). В эту фазу митоза хромосомы становятся четко видны в световой микроскоп. Параллельно спирализации хромосом в профазе происходит исчезновение ядрышек, начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается на фрагменты; происходит уменьшение ЭПС и количества рибосом. Начинается формирование веретена деления: центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки и от них начинают формироваться микротрубочки ахроматинового веретена.

МЕТАФАЗА занимает около трети времени всего митоза. В эту фазу заканчивается образование веретена деления. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку или материнскую звезду. Микротрубочки ахроматинового веретена прикрепляются к хромосомам в области центромер.

АНАФАЗА - самая короткая фаза деления. Хромосомы одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно начинают удаляться по направлению к противоположным полюсам клетки. Происходит обособление двух идентичных наборов хромосом.