Всасывание питательных веществ, солей и воды в различных отделах пищеварительного тракта.

Всасывание - это биологический процесс проникновения различных веществ через биологические мембраны из внешней среды, из полостей тела и из полых органов в кровь и лимфу. Органом, обеспечивающим процесс всасывания, является ворсинка, имеющая кровеносную, лимфатическую систему; нервный и мышечный аппарат. Во время пищеварения возникает движение ворсинок, способствующее всасыванию. Движение ворсинок вызывают продукты переваривания белков, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества, желчные кислоты, гормоны (вилликинин). Физиологический процесс всасывания обеспечивается чисто физическими явлениями - фильтрацией, диффузией, осмосом, электрогенным транспортом и биологическим процессом переноса веществ через мембрану специфическими переносчиками.

В функциональном отношении энтероцит и межклеточное пространство составляют единый комплекс. В области апикальных поверхностей энтероциты соединены плотным контактом, частично проницаемым для воды и низкомолекулярных соединений. Во время всасывания объем энтероцита уменьшается, а межклеточного пространства увеличивается за счет поступления в него жидкости. Межклеточное гидростатическое давление служит движущей силой для поступления воды из межклеточного пространства в субэпителиальные капилляры и лимфатические сосуды.

Поверхность энтероцита покрыта слоем воды, который препятствует прохождению липофильных веществ. Наоборот, через клеточную мембрану эти соединения проникают простой диффузией. Наряду с переносом веществ через энтероцит, существует транспорт через плотные контакты и межклеточные щели. Почти на 90% транспорт осуществляется этим путем (пассивная проницаемость). Свободно проникают молекулы диаметром менее 0,8 нм. Диаметр пор, плотных контактов уменьшается в дистальном направлении. В 12-перстной кишке 0,75-0,8 нм; в подвздошной - 0,3-0,5 нм; в толстой - 0,22-0,25 нм; соответственно снижается и проницаемость для воды.

Плотные контакты несут фиксированный отрицательный заряд, поэтому катионы проникают через эпителий легче, чем анионы. Благодаря диффузии ионов натрия по концентрационному градиенту возникает трансэпителиальная разность потенциалов. Диффузия осуществляется по градиенту концентрации и только при наличии пор с диаметром 0,4 нм (в апикальной мембране или в области межклеточных контактов).

Вторым видом транспорта является конвекция - следование веществ за растворителем - водой - при ее всасывании под действием осмотических сил. Конвекционный (осмотический) поток происходит за счёт тока воды. Движущая сила - осмотический градиент, гидростатическое давление или механическое перемещение. Для этого также необходимо наличие пор с диаметром 0,4 нм. В отличие от диффузии, конвекционный поток обеспечивает ток веществ против градиента концентрации.

Третий вид транспорта - активный перенос против концентрационного градиента с помощью переносчика. Основной чертой специфического транспорта (пассивного и активного) является способность "узнавать" субстрат, что обусловлено наличием в мембране специальных мест связывания транспортируемого вещества. Предполагается, что в мембране локализованы специфические комплексы-переносчики, функция которых заключается в обеспечении переноса через мембрану веществ определённой структуры.

Существует облегченная диффузия - перенос через мембрану переносчиком без затрат энергии. Возможен транспорт путем пиноцитоза.

Транспорт воды осуществляется пассивно через межклеточные щели за счет гидростатического давления и осмотического градиента, создаваемого транспортом натрия.

Всасывание углеводов

Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Есть несколько путей их переноса:

1) диффузия;

2) конвекционный (осмотический) поток;

3) специфический транспорт (активный и пассивный).

В сопряжённой системе транспорта сахара ионы натрия выступают в качестве модификатора переносчика, активный транспорт против градиента концентрации протекает за счет гидролиза молекул АТФ Na- K- активируемыми АТФ-азами.

Глюкоза и галактоза всасываются путем активного транспорта, сопряженного с переносом ионов натрия, всасывание фруктозы носит пассивный характер и протекает путем облегченной диффузии.

Всасывание белков

Белки всасываются только в виде аминокислот. Это было доказано с помощью ангиостомической методики, разработанной К.С.Лондоном. Он предложил способ наложения на кровеносные сосуды специальной канюли, фиксированной на сосуде и выведенной на поверхность кожи, через которую возможно в хронических условиях ввести иглу шприца в сосуд и взять порцию крови. Было установлено, что по воротной вене во время пищеварения оттекает от кишечника кровь, содержащая аминокислоты, а не пептиды и белки.

Доказательство поступления аминокислот в кровь воротной вены даёт также методика вивидиффузии Абеля - анализ в остром опыте диффузии веществ из крови, протекающей по системе коллоидных трубочек, соединённых с воротной веной и погруженных в солевой раствор.

Пути транспорта аминокислот:

1) пассивная и облегченная диффузия;

2) активный транспорт.

Основным механизмом поступления аминокислот в энтероцит является Na-зависимый активный транспорт. Наличием двух механизмов транспорта объясняют тот факт, что D-аминокислоты всасываются быстрее (за счёт активного транспорта), чем L-изомеры, поступающие в клетку пассивно, за счёт диффузии. Предполагают наличие различных транспортных систем для нейтральных, основных, N-замещённых и дикарбоновых аминокислот. Практически единственным видом продуктов гидролиза белка, всасывающихся в кровеносное русло, являются аминокислоты. Исключение составляют оксипролиновые пептиды, которые, по-видимому, всасываются путём диффузии. В небольшом количестве через кишечный эпителий способны проникать глицин-содержащие пептиды, например глицилглицин. 80-90% продуктов гидролиза белков всасывается в тонкой кишке, из них 50-60% в 12-перстной. Небольшое количество белка переносится пиноцитозом без гидролиза. Ди- и трипептиды всасываются пассивно или активно с помощью переносчика. Аминокислоты переносятся активно по механизму сопряженного с натрием транспорта.

Всасывание жира

95% триглицеридов всасывается из просвета 12-перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки. Липиды на пути всасывания преодолевают барьеры: 1) неперемешивающийся водный слой, 2) слой слизи, 3) липидную мембрану энтероцита. Моноглицериды и жирные кислоты с участием желчных кислот образуют мицеллы. Желчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из просвета кишечника к энтероцитам, в которые жиры проникают путём пассивной диффузии. Мицеллы в клетку не проникают, их липидные компоненты растворяются в мембране и диффундируют в клетку по концентрационному градиенту. В энтероците продукты расщепления жиров - моноглицериды и жирные кислоты - транспортируются белком в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицериды и другие липиды. Фосфолипиды могут образовываться путем этерификации. Новообразованные триглицериды и другие липиды, прежде чем покинуть клетку, покрываются специальной оболочкой, содержащей холестерол и фосфолипиды в сочетании с гликопротеинами, и транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов. Последние представляют собой триглицериды (85-90%), заключённые в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6-8%) и эфиров холестерина (2-4%). Диаметр - 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, выходят в межклеточное пространство, откуда по лимфатическим сосудам и протокам поступают в кровь. Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеины очень низкой плотности, характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов и большим - белка, которые по такому же механизму попадают в лимфатические пути. Жирные кислоты с короткими и средними цепями диффундируют из просвета кишечника в энтероциты и далее непосредственно в кровеносное русло, минуя лимфатические сосуды. Механизмом эндоцитоза через энтероциты могут транспортироваться капельки тонко эмульгированного жира. Со всасыванием жиров тесно связано всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, E, К).