Пищеварение в 12-ти перстной кишке.

Пищеварение в 12-ти перстной кишке.

Пищеварение в тонкой кишке осуществляется под воздействием на химус сока поджелудочной железы, желчи и собственно тонкокишечного сока.

 

Состав и действие поджелудочного сока на пищевые вещества. Рефлекторный и гуморальный механизм возбуждения поджелудочной железы.

Поджелудочная железа секретирует в просвет тонкой кишки сок, который содержит основные гидролазы, способные расщепить все питательные субстраты - белки, жиры, углеводы. В сутки поджелудочная железа вырабатывает 1,5-2,0 л секрета. Сок, образующийся во время пищеварения, изотоничен плазме крови и имеет рН 8 - 8,5, что обусловлено высоким содержанием гидрокарбонатов. Кроме того, в панкреатическом соке содержатся катионы Na, K, Ca, Mg; анионы хлора, сульфаты, фосфаты.

Ферменты поджелудочной железы играют ключевую роль в переваривании белков, жиров и углеводов. Пептидазы и фосфолипаза А секретируются поджелудочной железой в виде предшественников, подлежащих активации, липаза, амилаза и рибонуклеаза - в активном виде. Активация трипсиногена запускается энтерокиназой, выделяемой слизистой верхнего отдела тонкой кишки, а затем протекает аутокаталитически (от С-конца отщепляется ингибирующий гексапептид). Трипсин катализирует не только собственную активацию, но и активацию химотрипсиногена и прокарбоксипептидаз.

Протеазы: трипсин, химотрипсин, эластаза, коллагеназа расщепляют внутренние пептидные связи в молекуле белка, в результате чего образуются фрагменты (поли- и олигопептиды). Экзоферменты (карбоксипептидазы А и В, аминопептидаза, дипептидазы) отщепляют от пептидной цепочки концевые аминокислоты, в результате образуются свободные аминокислоты и малые пептиды, способные к всасыванию.

Липазы: панкреатическая липаза гидролизует эмульгированные желчью жиры (триглицериды) до моноглицеридов и жирных кислот; фосфолипиды расщепляются фосфолипазой А.

Панкреатическая альфа-амилаза гидролизует декстрины до мальтозы и изомальтозы при оптимуме рН 7,1.

Нуклеазы: РНК-аза и ДНК-аза, нуклеотидазы, нуклеозидазы расщепляют полинуклеотиды и нуклеиновые кислоты.

Щелочная фосфатаза гидролизует моноэфиры ортофосфорной кислоты.

Различают базальную и стимулированную секрецию (в результате действия регуляторных нейрогуморальных факторов, включающихся приёмом пищи). Выделяют следующие фазы секреции:

Мозговую.

Желудочную.

Кишечную.

Парасимпатические нервы (блуждающий нерв - вагус) стимулируют секрецию, симпатические - тормозят. Отделение поджелудочного сока происходит по механизму безусловных (раздражение рецепторов полости рта, глотки, желудка, тонкой кишки; импульсы поступают в центр пищеварения продолговатого мозга и по вагусу осуществляют стимуляцию секреции) и условных рефлексов (на вид, запах пищи, обстановку кормления и другие раздражители и обстановочные факторы). Секрецию стимулируют: ацетилхолин, гастрин, секретин, панкреозимин, желчные кислоты; угнетают: адреналин, ряд гормонов гипофиза. Основными стимуляторами экзокринных желез поджелудочной железы являются ацетилхолин и интестинальные гормоны холецистокинин и секретин. Выработка панкреатического сока начинается во время цефалической фазы, при этом секреция стимулируется в результате возбуждения вагуса. В желудочной фазе активирующее влияние на клетки поджелудочной железы оказывает ваго-вагальный рефлекс, возникающий в результате растяжения стенок желудка. Основная секреция начинается после того, как химус поступает в 12-перстную кишку и выделяются секретин и холецистокинин, которые взаимно потенцируют действие друг друга. Секретин стимулирует выделение сока, богатого гидрокарбонатом в эквимолярном соответствии с секрецией соляной кислоты слизистой оболочкой желудка, холецистокинин-панкреозимин наряду с выделением желчи желчным пузырем стимулирует выделение сока поджелудочной железой, который содержит высокие концентрации пищеварительных ферментов. Секретин - гормон, синтезируемый S-клетками энтерохромаффинной ткани кишечника. Синтезируется в форме просекретина, который активируется кислотой желудочного сока. В организме существует постоянный нисходящий градиент секретина от желудка к толстой кишке. Функции:

1) повышает выделение воды и бикарбонатов поджелудочной железой, печенью и бруннеровскими железами кишечника;

2) усиливает секрецию пепсина желудком и тормозит кислую секрецию желудка;

3) вызывает замыкание привратника и тормозит моторную функцию ЖКТ;

4) снижает уровень гастрина;

5) стимулирует инкрецию инсулина и тормозит инкрецию глюкагона;

6) усиливает активность холецистокинина;

7) оказывает трофическое влияние на поджелудочную железу;

8) снижает абсорбцию воды и натрия в ЖКТ.

Павловская методика получения сока поджелудочной железы заключается в наложении фистулы на проток поджелудочной железы эзофаготомированным собакам.

Роль печени в пищеварении.

Для пищеварения наиболее важны секреторная (образование и выделение желчи) и экскреторная (участие в печёночно-кишечной циркуляции желчных кислот, желчных пигментов) функции печени.

В сутки секретируется 0,5-1,0 л желчи, рН печёночной желчи 7,3-8,0, пузырной - 6,0-7,0. Главными органическими веществами являются соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты и лецитин. Кроме того, желчь содержит муцин, различные ионы. Во время пребывания желчи в желчном пузыре она концентрируется. Секреция желчи может быть связана с секрецией желчных кислот и с секрецией ионов.

Первичные желчные кислоты (ЖК) - холевая и дезоксихолевая -образуются в гепатоцитах из холестерина, соединяются с глицином и таурином и выделяются в виде натриевой соли гликохолевой и калиевой соли таурохолевой кислот. В кишечнике под влиянием бактериальной флоры они превращаются во вторичные ЖК - дезоксихолевую и литохолевую. До 90% желчных кислот активно реабсорбируются из кишечника в кровь и по портальным сосудам возвращаются в печень (печёночно-кишечная рециркуляция ЖК). За сутки весь цикл повторяется 6-10 раз, около 0,6 г ЖК выделяется с калом и замещается путём ресинтеза в печени. Желчные пигменты (билирубин и биливердин, небольшое количество уробилиногена) - экскретируемые печенью продукты распада гемоглобина. Желчные кислоты эмульгируют жир, в результате увеличения общей поверхности жира возрастает скорость его гидролиза под влиянием липаз.

Роль желчи в пищеварении

- способствует ощелачиванию кишечного содержимого в 12-перстной кишке;

- обеспечивает эмульгирование жиров и ускорение их гидролиза липазами;

- растворяет продукты гидролиза жиров, способствует их всасыванию и ресинтезу триглицеридов в энтероцитах;

- повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липаз;

- усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов;

- стимулирует моторную и эвакуаторную функции тонкой кишки, пролиферацию эпителия слизистой кишки;

- обладает бактериостатическим действием;

- гидролиз и всасывание жиров при участии желчи обеспечивает всасывание жирорастворимых витаминов A,D,E,K.

Желчеобразование и его регуляция

Холерез - это процесс образования желчи печенью, холекинез - процесс секреции желчи. Образование желчи происходит непрерывно как путём фильтрации ряда веществ (вода, глюкоза, электролиты и других) из крови в желчные капилляры, так и посредством активной секреции гепатоцитами солей желчных кислот и солей натрия. Синтезированная желчь накапливается в желчном пузыре. Её состав окончательно формируется в результате реабсорбции воды и минеральных солей в желчных капиллярах, протоках и желчном пузыре. Вне процесса пищеварения желчь остается в желчном пузыре. Стимулятором сократительной активности желчного пузыря являются холецистокинин и раздражение блуждающего нерва. Начинается опорожнение через 2 минуты после того, как жирная пища соприкасается со стенкой слизистой кишечника, через 15-90 минут пузырь полностью опорожняется. Вначале развивается тоническое сокращение, на которое накладываются периодические сокращения частотой 2-6 в минуту.

Методика исследования желчеобразования и желчевыведения

Желчь в эксперименте получают наложением фистулы желчного пузыря или выведением на поверхность кожи отверстия общего желчного протока. В клинике применяют дуоденальное зондирование.

Пищеварительных желёз

Выделение кишечного сока начинается под влиянием раздражителей, непосредственно воздействующих на слизистую кишечника. Такими раздражителями являются:

1) Механическое раздражение волюмо- и осморецепторов поступающим химусом; секрецию в большей степени увеличивают вещества, раздражающие механорецепторы.

2) химическое раздражение экстрактивными веществами пищи хеморецепторов; усиливают секрецию кишечного сока желудочный сок, продукты расщепления белков и углеводов, мыла и др. Секреция усиливается под влиянием энтерокинина (местного гормона).

3) гуморальное воздействие гормонов APUD-системы;

Контролирует метасимпатическая нервная система, регулирующая секрецию.

Выделение пищеварительных соков на различные вещества:

СЕКРЕТ	МЯСО	ХЛЕБ	МОЛОКО	КИСЛОТЫ	ПЕСОК
слюна желудочный сок панкреатич. сок	++++ ++++ +++	+++ +++ ++++	++ ++ ++	++++ - ++++	++++ + +

 

Состав выделяемого сока также зависит от вида пищи:

1) желудочный сок активно секретируется на мясную пищу, имеет высокую кислотность, на хлеб - с преобладанием пепсина и на молочную пищу секретируется сок, обедненный пепсином;

2) панкреатический сок на молочную пищу выделяется с высоким количеством липазы, на мясную - с преобладанием протеаз, на хлеб - с преобладанием амилаз.

Пристеночное пищеварение.

Пристеночное пищеварение открыл в 1957 году советский физиолог А.М.Уголев. Это пищеварение осуществляется на клеточной мембране. В кишечнике этот процесс протекает в области щеточной каёмки микроворсинок кишечника. Особенности этого процесса:

1) оптимальная ориентация фермента и его субстрата увеличивает скорость гидролиза, обеспечивается максимальная активность ферментов;

2) в связи с непосредственной близостью трансмембранных переносчиков происходит объединение в пространстве процессов окончательного расщепления пищи и всасывания конечных продуктов (это предотвращает развитие патогенной микрофлоры, всасывание веществ происходит из стерильной зоны);

3) пищеварение изолировано от конкурирующей флоры (обитающие в кишечнике условнопатогенные микроорганизмы не могут пройти в промежутки между микроворсинками);

4) увеличивается "длительность жизни" ферментов (полостные ферменты удаляются с химусом).

Интрамуральные механизмы

Перистальтические сокращения кишок регулируются при помощи интрамуральной нервной системы, обеспечивающей замыкание местных рефлекторных дуг.

Всасывание углеводов

Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Есть несколько путей их переноса:

1) диффузия;

2) конвекционный (осмотический) поток;

3) специфический транспорт (активный и пассивный).

В сопряжённой системе транспорта сахара ионы натрия выступают в качестве модификатора переносчика, активный транспорт против градиента концентрации протекает за счет гидролиза молекул АТФ Na- K- активируемыми АТФ-азами.

Глюкоза и галактоза всасываются путем активного транспорта, сопряженного с переносом ионов натрия, всасывание фруктозы носит пассивный характер и протекает путем облегченной диффузии.

Всасывание белков

Белки всасываются только в виде аминокислот. Это было доказано с помощью ангиостомической методики, разработанной К.С.Лондоном. Он предложил способ наложения на кровеносные сосуды специальной канюли, фиксированной на сосуде и выведенной на поверхность кожи, через которую возможно в хронических условиях ввести иглу шприца в сосуд и взять порцию крови. Было установлено, что по воротной вене во время пищеварения оттекает от кишечника кровь, содержащая аминокислоты, а не пептиды и белки.

Доказательство поступления аминокислот в кровь воротной вены даёт также методика вивидиффузии Абеля - анализ в остром опыте диффузии веществ из крови, протекающей по системе коллоидных трубочек, соединённых с воротной веной и погруженных в солевой раствор.

Пути транспорта аминокислот:

1) пассивная и облегченная диффузия;

2) активный транспорт.

Основным механизмом поступления аминокислот в энтероцит является Na-зависимый активный транспорт. Наличием двух механизмов транспорта объясняют тот факт, что D-аминокислоты всасываются быстрее (за счёт активного транспорта), чем L-изомеры, поступающие в клетку пассивно, за счёт диффузии. Предполагают наличие различных транспортных систем для нейтральных, основных, N-замещённых и дикарбоновых аминокислот. Практически единственным видом продуктов гидролиза белка, всасывающихся в кровеносное русло, являются аминокислоты. Исключение составляют оксипролиновые пептиды, которые, по-видимому, всасываются путём диффузии. В небольшом количестве через кишечный эпителий способны проникать глицин-содержащие пептиды, например глицилглицин. 80-90% продуктов гидролиза белков всасывается в тонкой кишке, из них 50-60% в 12-перстной. Небольшое количество белка переносится пиноцитозом без гидролиза. Ди- и трипептиды всасываются пассивно или активно с помощью переносчика. Аминокислоты переносятся активно по механизму сопряженного с натрием транспорта.

Всасывание жира

95% триглицеридов всасывается из просвета 12-перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки. Липиды на пути всасывания преодолевают барьеры: 1) неперемешивающийся водный слой, 2) слой слизи, 3) липидную мембрану энтероцита. Моноглицериды и жирные кислоты с участием желчных кислот образуют мицеллы. Желчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из просвета кишечника к энтероцитам, в которые жиры проникают путём пассивной диффузии. Мицеллы в клетку не проникают, их липидные компоненты растворяются в мембране и диффундируют в клетку по концентрационному градиенту. В энтероците продукты расщепления жиров - моноглицериды и жирные кислоты - транспортируются белком в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицериды и другие липиды. Фосфолипиды могут образовываться путем этерификации. Новообразованные триглицериды и другие липиды, прежде чем покинуть клетку, покрываются специальной оболочкой, содержащей холестерол и фосфолипиды в сочетании с гликопротеинами, и транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов. Последние представляют собой триглицериды (85-90%), заключённые в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6-8%) и эфиров холестерина (2-4%). Диаметр - 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, выходят в межклеточное пространство, откуда по лимфатическим сосудам и протокам поступают в кровь. Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеины очень низкой плотности, характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов и большим - белка, которые по такому же механизму попадают в лимфатические пути. Жирные кислоты с короткими и средними цепями диффундируют из просвета кишечника в энтероциты и далее непосредственно в кровеносное русло, минуя лимфатические сосуды. Механизмом эндоцитоза через энтероциты могут транспортироваться капельки тонко эмульгированного жира. Со всасыванием жиров тесно связано всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, E, К).

Регуляция всасывания

Регуляция всасывания в кишечнике осуществляется нейрогуморальным путем. Усиливает парасимпатическая нервная система, тормозит - симпатическая. Гормон вилликинин, выделяемый клетками слизистой оболочки тонкой кишки, стимулирует моторную активность ворсин и способствует всасыванию.

Регуляция перистальтики

Сокращению гладких мышц предшествует их электрическое возбуждение. Потенциал покоя мембран гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта прерывается спонтанной ритмической деполяризацией, которая называется медленной электрической волной (МЭВ). Сама МЭВ сокращение мышц не вызывает, но если на неё накладываются потенциалы действия, способствующие входу ионов кальция, развивается мышечное сокращение. Сила сокращений коррелирует с числом потенциалов действия. Ритм МЭВ: в желудке - 3; в двенадцатиперстной кишке - 12-18; в тощей - 6-8; в толстой - 2-0,5 в минуту.

Функция толстой кишки

В толстую кишку пища поступает почти полностью переваренной, исключение составляет лишь растительная клетчатка и небольшие количества белков, жиров и углеводов. Железы толстого кишечника выделяют сок, богатый слизью. За счет абсорбции воды и солей химус уплотняется, пропитывается слизью, происходит окончательное расщепление остатков питательных веществ и клетчатки, формируются каловые массы. В процессе анаэробного гидролиза пищевых веществ образуются токсичные метаболиты: индол, фенол, скатол. Эти вещества частично обезвреживаются печенью, а частично выводятся из организма, сорбируясь на клетчатке (как и избыток холестерина). Роль микробной флоры толстой кишки:

1) окончательное переваривание пищевых остатков;

2) осуществление антагонистических влияний на патогенную флору, не позволяющее ей колонизировать кишечник;

3) иммуномодулирующее действие (за счет постоянного контакта лимфатической системы и флоры);

4) синтез некоторых витаминов (цианокобаламина, биотина, пантотената) и ростовых факторов.

Заключение

Тема: Пищеварение в толстой кишке. Всасывание.

 

Время 90 минут

 

Учебные и воспитательные цели:

 

1.

2.

 

ЛИТЕРАТУРА

1. Основы физиологии человека. Под редакцией Б.И.Ткаченко. - С.-Петербург, 1994. - Т.1. - С. 6-15.

2. Физиология человека. Под редакцией Р.Шмидта и Г.Тевса. - М., Мир.- 1996. - Т.1. - С.9.

.

 

МАТЕРИАЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧНИЕ

1. Мультимедийная презентация слайдов.

 

РАСЧЕТ УЧЕБНОГО ВРЕМЕНИ

№ п/п	Перечень учебных вопросов	Количество выделяемого времени в минутах
1.	Всасывание питательных веществ, солей и воды в различных отделах пищеварительного тракта.
	Моторная функция желудочно-кишечного тракта.
	Функция толстой кишки
	Деятельность бактерий и образование токсических веществ в желудочно-кишечном тракте
	Заключение

Всего 90 мин

 

Всасывание углеводов

Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Есть несколько путей их переноса:

1) диффузия;

2) конвекционный (осмотический) поток;

3) специфический транспорт (активный и пассивный).

В сопряжённой системе транспорта сахара ионы натрия выступают в качестве модификатора переносчика, активный транспорт против градиента концентрации протекает за счет гидролиза молекул АТФ Na- K- активируемыми АТФ-азами.

Глюкоза и галактоза всасываются путем активного транспорта, сопряженного с переносом ионов натрия, всасывание фруктозы носит пассивный характер и протекает путем облегченной диффузии.

Всасывание белков

Белки всасываются только в виде аминокислот. Это было доказано с помощью ангиостомической методики, разработанной К.С.Лондоном. Он предложил способ наложения на кровеносные сосуды специальной канюли, фиксированной на сосуде и выведенной на поверхность кожи, через которую возможно в хронических условиях ввести иглу шприца в сосуд и взять порцию крови. Было установлено, что по воротной вене во время пищеварения оттекает от кишечника кровь, содержащая аминокислоты, а не пептиды и белки.

Доказательство поступления аминокислот в кровь воротной вены даёт также методика вивидиффузии Абеля - анализ в остром опыте диффузии веществ из крови, протекающей по системе коллоидных трубочек, соединённых с воротной веной и погруженных в солевой раствор.

Пути транспорта аминокислот:

1) пассивная и облегченная диффузия;

2) активный транспорт.

Основным механизмом поступления аминокислот в энтероцит является Na-зависимый активный транспорт. Наличием двух механизмов транспорта объясняют тот факт, что D-аминокислоты всасываются быстрее (за счёт активного транспорта), чем L-изомеры, поступающие в клетку пассивно, за счёт диффузии. Предполагают наличие различных транспортных систем для нейтральных, основных, N-замещённых и дикарбоновых аминокислот. Практически единственным видом продуктов гидролиза белка, всасывающихся в кровеносное русло, являются аминокислоты. Исключение составляют оксипролиновые пептиды, которые, по-видимому, всасываются путём диффузии. В небольшом количестве через кишечный эпителий способны проникать глицин-содержащие пептиды, например глицилглицин. 80-90% продуктов гидролиза белков всасывается в тонкой кишке, из них 50-60% в 12-перстной. Небольшое количество белка переносится пиноцитозом без гидролиза. Ди- и трипептиды всасываются пассивно или активно с помощью переносчика. Аминокислоты переносятся активно по механизму сопряженного с натрием транспорта.

Всасывание жира

95% триглицеридов всасывается из просвета 12-перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки. Липиды на пути всасывания преодолевают барьеры: 1) неперемешивающийся водный слой, 2) слой слизи, 3) липидную мембрану энтероцита. Моноглицериды и жирные кислоты с участием желчных кислот образуют мицеллы. Желчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из просвета кишечника к энтероцитам, в которые жиры проникают путём пассивной диффузии. Мицеллы в клетку не проникают, их липидные компоненты растворяются в мембране и диффундируют в клетку по концентрационному градиенту. В энтероците продукты расщепления жиров - моноглицериды и жирные кислоты - транспортируются белком в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицериды и другие липиды. Фосфолипиды могут образовываться путем этерификации. Новообразованные триглицериды и другие липиды, прежде чем покинуть клетку, покрываются специальной оболочкой, содержащей холестерол и фосфолипиды в сочетании с гликопротеинами, и транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов. Последние представляют собой триглицериды (85-90%), заключённые в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6-8%) и эфиров холестерина (2-4%). Диаметр - 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, выходят в межклеточное пространство, откуда по лимфатическим сосудам и протокам поступают в кровь. Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеины очень низкой плотности, характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов и большим - белка, которые по такому же механизму попадают в лимфатические пути. Жирные кислоты с короткими и средними цепями диффундируют из просвета кишечника в энтероциты и далее непосредственно в кровеносное русло, минуя лимфатические сосуды. Механизмом эндоцитоза через энтероциты могут транспортироваться капельки тонко эмульгированного жира. Со всасыванием жиров тесно связано всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, E, К).

Регуляция всасывания

Регуляция всасывания в кишечнике осуществляется нейрогуморальным путем. Усиливает парасимпатическая нервная система, тормозит - симпатическая. Гормон вилликинин, выделяемый клетками слизистой оболочки тонкой кишки, стимулирует моторную активность ворсин и способствует всасыванию.

Регуляция перистальтики

Сокращению гладких мышц предшествует их электрическое возбуждение. Потенциал покоя мембран гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта прерывается спонтанной ритмической деполяризацией, которая называется медленной электрической волной (МЭВ). Сама МЭВ сокращение мышц не вызывает, но если на неё накладываются потенциалы действия, способствующие входу ионов кальция, развивается мышечное сокращение. Сила сокращений коррелирует с числом потенциалов действия. Ритм МЭВ: в желудке - 3; в двенадцатиперстной кишке - 12-18; в тощей - 6-8; в толстой - 2-0,5 в минуту.

Функция толстой кишки

В толстую кишку пища поступает почти полностью переваренной, исключение составляет лишь растительная клетчатка и небольшие количества белков, жиров и углеводов. Железы толстого кишечника выделяют сок, богатый слизью. За счет абсорбции воды и солей химус уплотняется, пропитывается слизью, происходит окончательное расщепление остатков питательных веществ и клетчатки, формируются каловые массы. В процессе анаэробного гидролиза пищевых веществ образуются токсичные метаболиты: индол, фенол, скатол. Эти вещества частично обезвреживаются печенью, а частично выводятся из организма, сорбируясь на клетчатке (как и избыток холестерина). Роль микробной флоры толстой кишки:

1) окончательное переваривание пищевых остатков;

2) осуществление антагонистических влияний на патогенную флору, не позволяющее ей колонизировать кишечник;

3) иммуномодулирующее действие (за счет постоянного контакта лимфатической системы и флоры);

4) синтез некоторых витаминов (цианокобаламина, биотина, пантотената) и ростовых факторов.

Всасывание углеводов

Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Есть несколько путей их переноса:

1) диффузия;

2) конвекционный (осмотический) поток;

3) специфический транспорт (активный и пассивный).

В сопряжённой системе транспорта сахара ионы натрия выступают в качестве модификатора переносчика, активный транспорт против градиента концентрации протекает за счет гидролиза молекул АТФ Na- K- активируемыми АТФ-азами.

Глюкоза и галактоза всасываются путем активного транспорта, сопряженного с переносом ионов натрия, всасывание фруктозы носит пассивный характер и протекает путем облегченной диффузии.

Всасывание белков

Белки всасываются только в виде аминокислот. Это было доказано с помощью ангиостомической методики, разработанной К.С.Лондоном. Он предложил способ наложения на кровеносные сосуды специальной канюли, фиксированной на сосуде и выведенной на поверхность кожи, через которую возможно в хронических условиях ввести иглу шприца в сосуд и взять порцию крови. Было установлено, что по воротной вене во время пищеварения оттекает от кишечника кровь, содержащая аминокислоты, а не пептиды и белки.

Доказательство поступления аминокислот в кровь воротной вены даёт также методика вивидиффузии Абеля - анализ в остром опыте диффузии веществ из крови, протекающей по системе коллоидных трубочек, соединённых с воротной веной и погруженных в солевой раствор.

Пути транспорта аминокислот:

1) пассивная и облегченная диффузия;

2) активный транспорт.

Основным механизмом поступления аминокислот в энтероцит является Na-зависимый активный транспорт. Наличием двух механизмов транспорта объясняют тот факт, что D-аминокислоты всасываются быстрее (за счёт активного транспорта), чем L-изомеры, поступающие в клетку пассивно, за счёт диффузии. Предполагают наличие различных транспортных систем для нейтральных, основных, N-замещённых и дикарбоновых аминокислот. Практически единственным видом продуктов гидролиза белка, всасывающихся в кровеносное русло, являются аминокислоты. Исключение составляют оксипролиновые пептиды, которые, по-видимому, всасываются путём диффузии. В небольшом количестве через кишечный эпителий способны проникать глицин-содержащие пептиды, например глицилглицин. 80-90% продуктов гидролиза белков всасывается в тонкой кишке, из них 50-60% в 12-перстной. Небольшое количество белка переносится пиноцитозом без гидролиза. Ди- и трипептиды всасываются пассивно или активно с помощью переносчика. Аминокислоты переносятся активно по механизму сопряженного с натрием транспорта.

Всасывание жира

95% триглицеридов всасывается из просвета 12-перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки. Липиды на пути всасывания преодолевают барьеры: 1) неперемешивающийся водный слой, 2) слой слизи, 3) липидную мембрану энтероцита. Моноглицериды и жирные кислоты с участием желчных кислот образуют мицеллы. Желчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из просвета кишечника к энтероцитам, в которые жиры проникают путём пассивной диффузии. Мицеллы в клетку не проникают, их липидные компоненты растворяются в мембране и диффундируют в клетку по концентрационному градиенту. В энтероците продукты расщепления жиров - моноглицериды и жирные кислоты - транспортируются белком в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицериды и другие липиды. Фосфолипиды могут образовываться путем этерификации. Новообразованные триглицериды и другие липиды, прежде чем покинуть клетку, покрываются специальной оболочкой, содержащей холестерол и фосфолипиды в сочетании с гликопротеинами, и транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов. Последние представляют собой триглицериды (85-90%), заключённые в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6-8%) и эфиров холестерина (2-4%). Диаметр - 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, выходят в межклеточное пространство, откуда по лимфатическим сосудам и протокам поступают в кровь. Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеины очень низкой плотности, характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов и большим - белка, которые по такому же механизму попадают в лимфатические пути. Жирные кислоты с короткими и средними цепями диффундируют из просвета кишечника в энтероциты и далее непосредственно в кровеносное русло, минуя лимфатические сосуды. Механизмом эндоцитоза через энтероциты могут транспортироваться капельки тонко эмульгированного жира. Со всасыванием жиров тесно связано всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, E, К).

Регуляция всасывания

Регуляция всасывания в кишечнике осуществляется нейрогуморальным путем. Усиливает парасимпатическая нервная система, тормозит - симпатическая. Гормон вилликинин, выделяемый клетками слизистой оболочки тонкой кишки, стимулирует моторную активность ворсин и способствует всасыванию.

Регуляция перистальтики

Сокращению гладких мышц предшествует их электрическое возбуждение. Потенциал покоя мембран гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта прерывается спонтанной ритмической деполяризацией, которая называется медленной электрической волной (МЭВ). Сама МЭВ сокращение мышц не вызывает, но если на неё накладываются потенциалы действия, способствующие входу ионов кальция, развивается мышечное сокращение. Сила сокращений коррелирует с числом потенциалов действия. Ритм МЭВ: в желудке - 3; в двенадцатиперстной кишке - 12-18; в тощей - 6-8; в толстой - 2-0,5 в минуту.

Функция толстой кишки

В толстую кишку пища поступает почти полностью переваренной, исключение составляет лишь растительная клетчатка и небольшие количества белков, жиров и углеводов. Железы толстого кишечника выделяют сок, богатый слизью. За счет абсорбции воды и солей химус уплотняется, пропитывается слизью, происходит окончательное расщепление остатков питательных веществ и клетчатки, формируются каловые массы. В процессе анаэробного гидролиза пищевых веществ образуются токсичные метаболиты: индол, фенол, скатол. Эти вещества частично обезвреживаются печенью, а частично выводятся из организма, сорбируясь на клетчатке (как и избыток холестерина). Роль микробной флоры толстой кишки:

1) окончательное переваривание пищевых остатков;

2) осуществление антагонистических влияний на патогенную флору, не позволяющее ей колонизировать кишечник;

3) иммуномодулирующее действие (за счет постоянного контакта лимфатической системы и флоры);

4) синтез некоторых витаминов (цианокобаламина, биотина, пантотената) и ростовых факторов.

Заключение

В тонкой кишке идет основной гидролиз всех пищеварительных субстратов за счет секретов слизистой тонкой кишки, поджелудочной железы и печени. Ферменты поджелудочной железы играют главную роль в гидролизе всех субстратов и могут компенсировать ферментативную недостаточность слюнных желез и желез желудка. В тонкой кишке осуществляются процессы всасывания мономеров.

В толстую кишку пища поступает почти полностью переваренной, исключение составляет лишь растительная клетчатка и небольшое количество белка, жира и углеводов. Железы толстого кишечника выделяют сок богатый слизью. За счет абсорбции воды и солей химус уплотняется, импрегнируется слизью, происходит окончательное расщепление остатков питательных веществ и клетчатки, формируются каловые массы, которые удаляются из организма.

 

Учебно-контрольные вопросы по теме лекции

1. Методика получения сока поджелудочной железы (И.П.Павлов). Состав и свойства поджелудочного сока. Ферменты и их действие.

2. Нервно-рефлекторная регуляция деятельности поджелудочной железы. Секреторная деятельность поджелудочной железы и ее регуляция (секретин, панкреозимин). Отделение поджелудочного сока на хлеб, мясо, молоко.

3. Желчь: состав, значение, методы исследования. Регуляции образования и выделение желчи.

4. Пищеварение в тонком кишечнике. Кишечный сок и его ферменты. Методика получения.

5. Регуляция выделение кишечного сока.

6. Пристеночное пищеварение.

7. Пищеварение в толстом кишечнике. Значение микрофлоры кишечника. Особенности перистальтики толстого кишечника.

8. Двигательная функция желудочно-кишечного тракта. Методика исследования.

9. Всасывание белков, углеводов, жиров, воды и солей. Регуляция всасывания.

10. Регуляция моторной функции желудочно-кишечного тракта. Автоматия кишечника.

 

Заведующий кафедрой, профессор Э.С. Питкевич

 

Дата переработки 19 октября 2006г.

 

Пищеварение в 12-ти перстной кишке.

Пищеварение в тонкой кишке осуществляется под воздействием на химус сока поджелудочной железы, желчи и собственно тонкокишечного сока.