Пролиферативная почечная болезнь

В конце 1970-х годов в Великобритании была описана новая болезнь лососевых, получившая название «Пролиферативная по­чечная болезнь» (ППБ, Proliferative Kidney Disease или PKD). Пер­воначально ее обнаружили у выращиваемых лососевых (радужная форель, атлантический лосось и др.), а в дальнейшем и в есте­ственных популяциях лососевых, включая хариуса.

Возбудитель. Паразит, вызывающий ППБ, был выявлен в 1977 г. и с 1980 г. условно назван как возбудитель PKD. Это название вызвано тем, что его систематическое положение оставалось неяс­ным. С 1999 г. удалось расшифровать его природу и отнести к типу Myxozoa.

Изучение цикла развития паразита привело к выводу, что его хозяином являются пресноводные мшанки родов Cristatella, Plu-matella и др. Паразит был назван Tetracapsula bryosalmonae. Пара­зиты этого рода очень отличаются от других миксоспоридий обра­зованием мелких спор. Поэтому они были выделены в новый класс Malacosporea в составе Myxozoa. Исследования показали, что паразит передается от мшанок радужной форели, вызывая ППБ.

Эпизоотология. Пролиферативная почечная болезнь — одна из опасных болезней радужной форели в Великобритании. Ей также подвержены другие виды лососевых, в том числе ручьевая форель, голец, хариус и ряд других в Великобритании, Германии и ряде ев­ропейских стран, а также тихоокеанские лососи в Северной Аме­рике. Болезнь имеет сезонный характер, встречаясь в летнее вре­мя. В рыбоводных хозяйствах смертность рыб может достигать 80—100 % пораженного стада. Такая гибель обычно приписывает­ся дополнительному стрессу, сопутствующему болезням. Смерт­ность наблюдается, как правило, у молоди. Стрессирование рыбы способствует возникновению болезни. Перенесшие болезнь рыбы приобретают устойчивость к дальнейшему заражению, что до­пускает возможность разработки вакцины как метода борьбы с болезнью.

Клинические признаки и патогенез. У больных рыб наблюдается Потемнение тела, экзофтальмия, увеличение брюшка. При вскры­тии отмечается сильная гипертрофия почек, приводящая к смеще­нию внутренних органов. Почки при этом окрашиваются в серый Цвет, а их поверхность становится бугристой. В тяжелых случаях болезнь сопровождается асцитом. Характерно, что больные мальки не теряют аппетита. При микроскопическом исследовании тканей почки отмечаются многочисленные округлые тельца, напоминающие трофозоиты, и незрелые споры миксоспоридий. В меньшем количестве такие тельца диаметром 5—20 мкм найдены также в селезенке и печени форели.

Меры борьбы. Они не разработаны. Осторожное обращение с зараженным стадом и предупреждение возникновения стресса снижают потери. Ведутся работы над созданием вакцины.

Миксоспоридиозы морских рыб

Миксоспоридий — самая многочисленная из паразитических простейших группа у морских рыб. Так, в морских водах извес­тны представители 31 рода, в то время как в пресных всего 19 родов. Только в морских водоемах существует отряд Multi-valvulida с многостворчатыми спорами и подотряд Sphaero-myxina с самыми примитивными спорами. В морях присутству­ют типично морские роды миксоспоридий, такие как Се-ratomyxa, Leptotheca и др. Наиболее богато фауна миксоспори­дий представлена у рыб в шельфовой зоне, но они найдены и у рыб на значительных глубинах. Например, миксоспоридий рода Myxidium обнаружены у рыб, выловленных на глубине 3960 м.

Несмотря на богатую фауну миксоспоридий у морских рыб, список заболеваний намного меньше количества известных у них видов. Однако с развитием марикультуры число миксоспо-ридиозов у выращиваемой рыбы в морских и солоноватых водах постоянно увеличивается. Это связано прежде всего с тем, что при искусственном выращивании рыбы нарушается равновесие в системе «паразит—хозяин». Значительные плотности посадки рыб приводят к скоплению большого количества спор миксос­поридий на небольшом пространстве. Последнее способствует заражению новых хозяев. Кроме того, содержание рыбы в ис­кусственных водоемах снижает сопротивляемость ее организма, что усиливает патогенное воздействие паразита, позволяет ему осваивать новых хозяев, новые органы и их ткани. Так предста­вители рода Parvicapsula заражают многих морских и пресновод­ных рыб, не оказывая на хозяев патогенного воздействия. В то же время при выращивании кижуча в садках у тихоокеанского побережья Северной Америки у него было обнаружено сильное заражение Parvicapsula sp., вызывавшее тяжелый нефрит и 30%-ную смертность. В большинстве случаев заражение и гибель рыбы в хозяйствах марикультуры происходят в результате пере­хода паразитов (в данном случае миксоспоридий) от местных рыб. В результате возникает новая, несбалансированная систе­ма «паразит—хозяин», приводящая к развитию тяжелых эпизоотий. Например, в Японии пересадка сеголетков и двухлетков желтохвоста из хозяйства Шикоку в садки близ о. Окинава спровоцировала сильное заражение Kudoa amamiensis. Считают, что этот вид перешел на желтохвоста от местных рыб сем. Pomacentridae. Зараженность же последних в районе распо­ложения садков была незначительной.

У морских рыб присутствуют как двустворчатые (Bivalvulida), так и многостворчатые (Multivalvulida) миксоспоридии.

Многостворчатые миксоспоридии паразитируют преимуще­ственно в скелетной мускулатуре рыб, вызывая тяжелые инва­зии, снижая пищевую ценность продукции и приводя иногда к гибели хозяина. Особенно широко распространены виды рода Kudoa (рис. 51). Миксоспоридии рода Kudoa имеют споры с че­тырьмя полярными капсулами. В соответствии с формой их ве­гетативных стадий они разделяются на две группы.

В первую группу входят виды, чьи вегетативные стадии пред­ставлены округлыми продолговатыми или нитевидными цистами. Цисты беловато-желтоватого цвета, иногда коричневые или почти черные, хорошо заметны в мускулатуре. Зараженная рыба теряет товарный вид, иногда вокруг цист развиваются очаги некроза, об­разуются язвы.

Вторая группа видов Kudoa не образует цист, а инвазирует мус­кулатуру рыб диффузным инфильтратом. Споры паразита распо­лагаются между мышечными волокнами. Эти миксоспоридий раз­жижают мускулатуру рыб, вследствие чего большие участки мышц превращаются в полости, заполненные слизеобразной массой. Иногда протеолитическое действие миксоспоридий проявляется после смерти хозяина. Такими свойствами, кроме Kudoa, облада­ют и виды рода Hexacapsula. Из рода Kudoa наиболее ярко выра­женным протеолитическим действием обладают виды К. histo­lytica, К. thyrsites, К. cruciformis, К. musculoliquefasciens. В настоя­щее время большинство видов многостворчатых миксоспоридий обнаружено в рыбах Тихого океана (табл. 4).

Миксоспоридий отр. Bivalvulida широко встречаются у морских рыб, но патогенное значение имеют относительно немногие виды (табл. 5).

 

Рис.51. Различные представители миксоспоридии рода Kudoa: а — К. hystolitica; б—К. vesica; в —К. caudate

4. Наиболее распространенные виды миксоспоридий (отр. Multivalvulida), поражающих мускулатуру морских рыб, и их хозяева

Вид паразита	Хозяева	Район обнаружения
Kudoa clupeidae	Сельдь атлантическая- Clupea haren- gus, помолобус- Alosa pseudoharen- gus, синеспинка- A. aestivalis, медио-крис - A. mediocris, менхеден- Brevo-ortia tyrannus, скап - Stenotomus chrysops, губан - Tautogolabris adspe-rsus, бельдюга- Macrozoarces america-nus, луфарь - Pomatomus saltatrix	Атлантическое побережье Северной Америки
К. amamiensis	Белый пагель- Pagellus acame, пред- ставители ceM.Pomacentridae	Северо-Западное побережье Африки, Японские острова
К. alliaria	Путассу южная- Micromesistius aust-ralis, американский макруронус- Macraronus magellanicus, океаниче­ский судачок- Patagonotothen ramsay	Фолклендско- Патагонский шельф
К. rosenbuschi	Аргентинская мерлуза- Merluccius hubbsi	Патагонский шельф
К. thyrsites	Капская мерлуза- Merluccius capen- sis, снек - Thyrsites atun, солнечник- Zeus faber	Атлантическое побережье Южной Африки, Австралийское побережье
К. nova	Луфарь - Pomatomus saltatrix, восточ- но-атлантическая ставрида- Trachuras picturatus, европейская ставрида- Tra- churas trachuras, белый пагель- Pagel­lus acarne, большеглазый тунец-Thunnus obesus, синий тунец- Thun-nus thunnus, пятнистый тунец- Eut-hynnus alleteratus	Западное и Восточное побережья Атлантического океана, в ареале тунцов
К. insolita	Коронады- Seriola dumerili, S. quinqueradiata	Побережье южной Европы
К. histolytica	Ауксида- Auxis thazard, скумбрия- Scomber scombrus, скумбрия восточ- ная- Scomber japonicus.	Северо-восточная и Центральная части Ат- лантического океана
К. kabatai	Пятнистый топкнот- Zeugopterus punctatus	Северное море
К. crumena	Пятнистая мокрель - Scomberomoras maculatus	Атлантическое побережье США
К. cruciformum	Морской японский судачок- Lateolabrax j aponicus	Побережье Японских островов
К. musculoli- quefasciens	Меч-рыба - Xiphias gladius	Побережье Японских островов
К. cerebralis*	Полосатый окунь - Morone saxatilis	Атлантическое побережье США
Unicapsula muscularis	Палтус - Hippoglossus hippoglossus stenolepis	Северо-западная часть Атлантического океана

* Kudoa cerebralis — тканевый паразит, заражающий не мускулатуру, а соеди­нительную ткань оболочки мозга. Поражается головной и спинной мозг хозяина.

5. Миксоспоридии (отр. Bivalvulida), вызывающие заболевания

морских рыб

Вид паразита	Локализация	Хозяин	Район обнаружения
Myxidium giardi	Жабры, почки, гона­ды, стенка кишечника	Угорь - Anguilla anguilla	Балтийское море
М. sphaeri-cum	Желчный пузырь	Мерланг - Merlangus merlangus	Северо-восточная Атлантика
М. oviforme	Желчный пузырь, желчные протоки	Лосось - Salmo salar	Белое море
М. incurva- tum	Желчный пузырь и его протоки	У более 20 видов рыб различных отрядов	Пелагические и прибрежные районы различных географических зон
M. matsuri	Кожные покровы	Японский угорь - An­guilla japonica	Побережье Японских островов
Bipteria nototheniae	Почки	Океанический судачок-Patagonotothen ramsayi	Фолклендско -Патагонский шельф
Leptotheca informis	Желчный пузырь	Морская щука - Molva molva	Северо-восточная, северо-западная ча­сти Атлантического океана, Черное море
Ceratomyxa shasta	Желчный пузырь, внутренние органы	Лосось Salmo gairdneri	Побережье Калифорнии
Sphaerspora platessa	Хрящи головы	Морская камбала Pleuronectes platessa	Северное море
Myxobolus aeglefmi	Крупные опухоли в хрящах и костях черепа, глазных капсулах	Атлантическая треска -Gadus morhua, балтий­ская треска - Gadus morhua callarias, мер­ланг - Merlangus mer­langus, морская щука -Molva molva, пикша -Melanogrammus aeglefi-nus, тресочка Эсмарка Trisopterus esmarki, кам­бала - Pleuronectes platessa, путассу - Mic-romesistius poutassou, восточно-атлантическая мерлуза - Merluccius merluccius, пинагор -Cyclopterus lumpus	Северо-западная и северо-восточная части Атлантического океана
M. exiguus	Жабры, стенки, глотки, челюсти, плавники	Кефаль лобан - Mugil cephalus, сингиль -Mugil auratus	Атлантический оке -ан, Черное, Среди -земное, Азовское моря
M. chond-rophilus	Жабры	Сардинелла Sardinella anchovia	Побережье Брази -лии

 

МИКРОСПОРИДИОЗЫ РЫБ

 

Это ряд заболеваний рыб, вызываемых микроспоридиями — представителями типа Microspora. В настоящее время, учитывая их уникальное ультратонкое строение (у них отсутствуют мито­хондрии, лизосомы, жгутики и центриоли) и молекулярные харак­теристики, близкие к бактериям.

Микроспоридии — облигатные внутриклеточные спорообра-зующие паразиты, имеющие одноклеточную организацию. Они самые мелкие из известных паразитов, размером в среднем 2—6 мкм. Микроспоридии имеют исключительно широкий круг хозя­ев, охватывающий животных от простейших до позвоночных, включая млекопитающих и человека. Многие из них являются возбудителями болезней сельскохозяйственных животных, в том числе рыб.

Трофические стадии микроспоридий развиваются в тесном контакте с цитоплазмой клетки хозяина и имеют очень простое строение. Размножение паразитов внутри клеток хозяина проис­ходит посредством множественного деления (мерогонии или ши­зогонии), во время которого образуются многоядерные плазмодии округлой или лентовидной формы (рис. 52).

Уже на начальном этапе размножения часть плазмодиев пере­ходит к стадии спорогонии, т. е. встает на путь образования спор, в то время как другая часть плазмодиев продолжает вегетативное развитие. Процесс спорогонии достаточно прост и представляет собой поэтапное деление многоядерного плазмодия (панспороб-ласта) на одноядерные клетки, споробласты. Споробласты — пе­реходная форма, в процессе которой формируются все органоиды спор. Зрелые споры часто остаются объединенными вместе остат­ками оболочки панспоробласта. У разных микроспоридий количе­ство спор, образующихся в одном панспоробласте, четко определенное (2, 4, 8, 16 и более), что используется в систематике микро­споридий. В результате в зараженной клетке по ее периферии рас­полагаются вегетативные, непрерывно размножающиеся плазмо­дии, а в центре клетки накапливаются споры микроспоридий. По­добный процесс размножения может длиться месяцами и часто ведет к гипертрофии зараженных клеток, которые достигают иногда огромных размеров (до 3—5 мм) и в результате становятся видны невооруженным глазом. Такое разрастание одной клетки хозяина под воздействием паразита называется ксеномой.

Рис. 52. Цикл развития микроспоридий рода Glugea (на примере G. anomala):

а, б —молодые шизонты; в, з —поздние шизонты; д—спорогональный плазмодий; е, ж —деление спорогонального плазмодия; з—к—спорогония; л, м — споры

 

Несмотря на чрезвычайно мелкие размеры, споры микроспо­ридий устроены крайне сложно и содержат уникальный аппарат для заражения клетки хозяина. Строение спор удалось установить только при использовании электронной микроскопии. Оболочка споры состоит из трех различных по строению и химическому со­ставу слоев. В центральной части споры лежит один одно- или двухъядерный зародыш. Весь остальной объем споры занимает свойственный только микроспоридиям аппарат экструзии, состо­ящий из полярной трубки (ранее называвшейся стрекательной, или полярной, нитью), полярного якорного диска, поляропласта и задней вакуоли (рис. 53). Длина полярной трубки у микроспоридий рыб превышает длину споры в десятки раз, достигая 500 мкм. Она начинается от переднего полюса споры, где ее основание зак­лючено в якорный диск, лежащий под оболочкой. От переднего Конца споры полярная трубка направляется назад, затем резко по­ворачивает к боковой стенке и ложится в задней трети многочис­ленными спиральными витками в 1—3 слоя под самой оболочкой. Всю переднюю треть или половину споры занимает поляропласт, Похожий на кипу плотно уложенных пластин и пронизанный в Центре полярной трубкой. На заднем полюсе споры расположена вакуоль, заполненная жидкостью.

Рис. 53. Схема строения споры микро­споридий: пд — полярный диск; лп₁— пластинчатый поляропласт; пп₂— пузырчатый поляро-пласт; лг — полярная трубка; я — ядро; эк —экзоспора; энд— эндоспора; мел— мемб­рана спороплазмы; эв — задняя вакуоль; л — постеросома; мс — мембрана споронта

 

Заражение хозяина происхо­дит при заглатывании спор пара­зита. Под влиянием пищевари­тельных соков объем поляропла-ста сильно увеличивается путем быстрого отодвигания мембран каждой пластины друг от друга. В результате внутри споры со­здается высокое давление, при­водящее к выворачиванию из нее полярной трубки и протал­киванию через ее канал зароды­ша паразита. Этот процесс длит­ся доли секунды и похож на выстрел. Фактически споры играют роль живого шприца, инъецирующего зародыш паразита в клетку хозяина. После завершения процесса размножения и спорообра­зования в одном хозяине споры выводятся через кишечник или наружные покровы при жизни хозяина или после его смерти во внешнюю среду, где служат источником заражения новых хозяев. Для большинства изученных видов микроспоридий установлена узкая гостальная и тканевая специфичность. Круг хозяев паразита обычно ограничен одним видом, реже несколькими видами одно­го рода или семейства.

Число микроспоридий, паразитирующих в пресноводных и морских рыбах, в настоящее время приближается к 100 видам, из которых около 25 зарегистрировано в России. Среди описанных видов только немногие представляют опасность для культивируе­мых рыб, однако с развитием как пресноводной, так и морской аквакультуры постоянно регистрируются новые виды микроспо­ридий, вызывающие массовые заболевания. Микроспоридиозы протекают либо в хронической форме с поражением отдельных клеток, либо в острой форме с инвазией многих клеток поражен­ного органа. Гибель от заболевания наблюдается чаще среди моло­ди рыб. Наиболее патогенны микроспоридии, поражающие ки­шечник или жабры.

У рыб обычно паразитируют представители отряда Glugeida и входящих в него семейств Glugeidae и Pleistophoridae.