Другие жгутиконосцы, встречающиеся в крови рыб

 

Жгутиконосцы, паразитирующие в крови, изучены недостаточ­но. У рыб они встречаются довольно часто и иногда в значитель­ных количествах, но их роль в возникновении заболевания не все­гда ясна. Кроме криптобий в крови рыб встречаются представите­ли рода Trypanosoma. Паразиты рода Trypanosoma представляют собой мелкие бесцветные жгутиконосцы с удлиненным и заост­ренным на обоих концах телом. Размеры тела сильно варьируют. Ядро сравнительно крупное, овальное или круглое, располагается в середине тела. Жгутик один, начинается от базального тельца и тянется к переднему концу по краю тела, прирастая к нему и обра­зуя ундулирующую мембрану. В виде свободного жгутика он про­должается за передний конец тела. Развитие происходит со сме­ной хозяев, которыми являются рыбы и пиявки. Размножение происходит в пиявках. Трипаносомы встречаются в крови многих видов пресноводных и морских рыб (рис. 39, г).

Клинические признаки. При массовом заражении трипанозома-ми у рыб отмечается отставание в росте, сильное похудание, они становятся вялыми, развивается анемия всех внутренних органов

Диагноз. Его ставят на основании клинических признаков и об­наружения большого количества жгутиконосцев при микроскопи-ровании крови больных рыб.

Меры борьбы. Они разработаны недостаточно. Рекомендуется улучшать условия содержания и кормления рыб. Необходимо вы­кашивать водную растительность в прудах для снижения числен-ости пиявок — источников инвазионного начала.

 

ЖГУТИКОВЫЕ - ПАРАЗИТЫ МОРСКИХ РЫБ

 

Из жгутиковых у морских рыб встречаются представители ро­дов Trypanosoma и Cryptobia. В основном это паразиты плазмы крови и чаще всего обнаруживаются у рыб, обитающих в лито­ральной зоне. Как правило, переносятся кровососущими беспоз­воночными, в основном пиявками и изоподами.

Известно поражение зубатого паралихта (Paralichthys dentatus) жгутиконосцем рода Cryptobia, поражающим жабры и кожу рыб у побережья США (Чесапикский залив). При тяжелом поражении у рыбы наблюдались язвы на коже и в мышцах, точечные кровоиз­лияния на спинном и хвостовом плавниках. Больная рыба отлича­лась общей вялостью и отсутствием аппетита.

У атлантического побережья США и в Мексиканском заливе в кровеносном русле этого же вида рыбы паразитирует жгутиконо­сец Cryptobia bullocki. У зараженной рыбы развиваются анемия и асцит. Больная рыба погибает.

ООДИНИОЗЫ

Оодиниозы — заболевания пресноводных и морских рыб, вы­зываемые динофлагеллятами (класс Phytomastigophorea, отряд Dinoflagellida). Для этих организмов характерно наличие призна­ков как простейших, так и растений. Свыше 100 видов динофла-геллят являются облигатными паразитами беспозвоночных и рыб. Все они имеют сходный жизненный цикл. Собственно паразити­ческая стадия представляет собой мешковидный или грушевид­ный трофонт (трофозоит) коричневого цвета, прочно прикреп­ленный к поверхности кожи, жабр или плавников. Способ пита­ния за счет хозяина не выяснен. Зрелые трофонты разных видов Длиной 70—350 мкм окружены тонкой и прочной клеточной обо­лочкой. Ядро размером до 40 мкм, округлой формы и часто плохо заметное содержит большие типичные динофлагеллятные хромо­сомы. По периферии клетки лежат дископодобные хлоропласты, свидетельствующие о наличии фотосинтеза. Трофонт пронизыва­ет эпителиальные клетки хозяина прочными корневидными отро­стками, которые выполняют трофическую и прикрепительную функции. После завершения питания и роста трофонт падает на дно, становится томонтом и без секретирования общей оболочки делится многократно, образуя подвижные диноспоры или гимнос-поры. Последние, имея два жгутика, активно плавают и могут за­ражать нового хозяина (рис. 40). Продолжительность цикла разви­тия зависит от температуры и освещенности.

 

 

Рис. 40. Цикл развития возбудителей оодиниоза:

а —паразит в эпителии жабр; б— инцистированный трофонт; в — томонт в стадии

деления; г — выход диноспор

 

В полной темноте большинство томитов прекращают деление и погибают.

Для аквакультуры наибольшую опасность представляют Pisci-noodinium pillulare (для пресноводных рыб) и Amyloodinium ocellatum (для морских и солоноватоводных рыб).

Оодиниоз пресноводных рыб

Возбудитель. Piscinoodinium pillulare (Oodinium limneticum) поражает кожу, плавники и жабры многих видов пресноводных рыб. Трофонты желтые или коричневые, грушевидной и мешковидной формы, размером до 12x90—100 мкм. Период роста при­мерно 6 дней при 25 ⁰С, затем трофонт падает на дно, становится томонтом и делится на 64 или 128 маленьких клеток, которые де­лятся снова, образуя 128 или 256 томитов, преобразующихся в расселительные стадии — гимноспоры. При 25 °С весь процесс де­ления занимает от 6 ч при свете и 8 ч в темноте. При 15 °С деление занимает 20—22 ч на свету и 30 ч в темноте. Гимноспоры размером 10—19x7—12 мкм плавают спирально вперед и живут 15—24 ч при 25 °С. Они имеют маленькую стигму (глазное пятно), малозамет­ность которой привела к описанию вида О. limneticum, сведенного затем в синонимию данного вида.

Эпизоотология. Встречается у теплолюбивых видов рыб в аква­риумах, а также у тропических рыб. В Германии выявлен у форели и угря в тепловодных хозяйствах. Проявляет широкую специфич­ность, поражая рыб разных видов, хотя отдельные виды относи­тельно устойчивы.

Для заболевания характерен длительный скрытый период, в течение которого происходит постепенное увеличение числен­ности паразитов на рыбе, после чего появляются первые клини­ческие признаки и внешние патологические изменения на коже и плавниках. Заболевают и погибают рыбы всех возрастов, но наиболее тяжело и с большим отходом болезнь протекает у мо­лоди.

Клинические признаки и патогенез. При сильном заражении на коже и плавниках появляется коричневатый или золотистый на­лет, что нашло отражение в распространенном среди аквариумис­тов названии «вельветовая болезнь». Пораженные рыбы беспокой­ны, теряют аппетит и худеют. На заключительном этапе заболева­ния из-за сильного поражения жабр дыхание учащенное, рыбы плавают у поверхности воды. Жабры отечные, с многочисленны­ми точечными кровоизлияниями. Патогенное влияние, очевидно, складывается из нарушения кожного и жаберного дыхания, ин­токсикации и общего истощения.

Диагноз. Точный диагноз возможен только при просмотре со-скобов с поверхности тела и плавников рыб под микроскопом и обнаружении в них типичных трофонтов P. pillulare.

Меры борьбы. Профилактика заболевания заключается в обяза­тельном изолированном (карантинном) выдерживании всех при­обретенных аквариумных рыб в течение 2—3 неддо выпуска их в общий аквариум. Для лечения больных рыб рекомендуются дли­тельные (в течение 1—2 сут) ванны с добавлением в воду трипаф-лавина (0,01 г/л воды) или антибиотика ауреомицина с одновре­менным повышением температуры воды до 30 °С. Аквариумы для лечебной обработки должны быть свободными от растений и грунта и затемнены. Возможно использование водного раствора Медного купороса, однако дозировка в значительной степени за­висит от возраста и вида обрабатываемых рыб.

Оодиниоз морских рыб

Возбудитель. Amyloodinium ocellatum (= Oodinium ocella-tum) является обычным паразитом для многих видов диких мор­ских рыб. Трофонты прикрепляются к коже, жабрам и плавникам рыб. Они светло- или темно-коричневого цвета, неправильной грушевидной либо овальной формы, большинство длиной до 150 мкм (в исключительных случаях до 350 мкм).

После периода роста трофонт отделяется, падает на дно и в те­чение нескольких минут, как томонт, секретирует цисту, дробится в геометрической прогрессии до 128 томитов, которые делятся еще раз, продуцируя 256 диноспор. Это занимает около 3 дней при температуре 25—26 °С.

Некоторые молодые трофонты, специально отделенные от мес­та прикрепления, уже в возрасте 24 ч и размером менее 25 мкм начинают делиться с образованием диноспор размером 11,6— 15,4x10,4—14,5 мкм. После освобождения из цист они плавают в воде до 15 дней и, если не встречают хозяина, погибают.

Эпизоотология. Помимо морских паразит может также заражать пресноводных рыб, содержащихся в воде низкой солености. Неко­торые виды рыб довольно устойчивы, выдерживают заражение массивной дозой диноспор. Другие виды рыб становятся менее чувствительными с возрастом. Амил оодиниоз возникает преиму­щественно у ослабленной и стрессированной рыбы. Вспышки в морских аквариумах и рыбоводных хозяйствах часто заканчивают­ся массовой и быстрой гибелью рыб.

Длина цикла зависит от температуры и солености воды. При 19—24 °С отделение происходит постепенно между 3—5-м днем после прикрепления, в то время как при 16 "С рост и отделение прекращаются.

Деление томонта происходит при 18—30 °С, занимая мини­мальное время при температуре 23—27 °С. Крайние температуры (8 и 35 °С) серьезно повреждают организм паразита.

Соленость воды также оказывает влияние на развитие паразита. В Красном море оптимальная соленость воды составляет 50 %о. Минимальной для развития амилоодиниума соленостью считают 10—12 %о. В то же время в Мексиканском заливе, несмотря на то, что соленость воды колеблется в очень широких пределах (2,8—45 %о), вспышки этого заболевания у рыб встречаются очень часто.

Клинические признаки и патогенез. Основная локализация ами­лоодиниума — жабры, поэтому состояние рыб определяется степе­нью поражения этого органа. Больные рыбы проявляют признаки анорексии, угнетения, плавают у поверхности воды и учащенно дышат. Для жабр характерны точечные кровоизлияния, отек и распад мягких тканей. Иногда также наблюдается легкое помутне­ние кожи и плавников. Патологический процесс развивается крайне быстро. Рыба, помещенная в воду с большим числом диноспор, может погибнуть через 12 ч с момента заражения. Основ­ная причина гибели — анорексия.

Меры борьбы. Они те же, что и при оодиниозе пресноводных рыб.

 

БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ СПОРОВИКАМИ (ТИП APICOMPLEXA)

 

К типу Apicomplexa относятся паразитические простейшие, для которых характерно наличие апикального комплекса, т. е. специ­альных органоидов для внедрения в клетку хозяина. Эти органо­иды очень мелкие и видны только под электронным микроско­пом. Жизненный цикл прямой или сложный (с участием проме­жуточных хозяев олигохет или мелких ракообразных). В рыбах паразитируют представители класса Sporozoa и двух отрядов: Eimeriida (истинные кокцидии) и Adeleida (гемогрегарины).

Кокцидиозы

Кокцидиозы — заболевания, вызываемые различными паразитическими простейшими из отряда Eimeriida. Представители сем.Eimeriidae развиваются внутри эпителиальных клеток кишечника, печени, почек и других внутренних органов рыб. Жизненный цикл кокцидии довольно сложен и включает в себя 3 стадии: пролиферации (мерогонии), половую (гаметогонии) и порообразующую (спорогонии). Для полового размножения характерно заметное различие мужских и женских половых элементов (микро- и макрогамет). В результате их слияния образуется зигота, одетая в плотную оболочку, называемую ооцистой. В оцисте формируются споры, в которых образуются подвижные ервеобразные спорозоиты, заражающие других особей хозяина. Форма, размеры и взаимное расположение спор в ооцисте служат я определения видов.

Питание паразитов осуществляется посредством осмоса — пиоцитоза или через цитостом. У пресноводных и морских рыб паразитируют представители 8 родов. У пресноводных рыб, в частности прудовых, кокцидии часто вызывают заболевания. Наиболее часто у рыб паразитируют представители родов Goussia и Eimeria. У представителей рода Eimeria на одном конце споры имеется так называемое тело Штиа, а у видов рода Goussia его нет.

При уплотненных посадках рыбы в прудах кокцидии накапли­ваются в больших количествах и могут вызывать заболевание ыбы, особенно в теплых районах страны.

Кокцидиозный энтерит карпа

Кокцидиозный энтерит — воспаление кишечника карпа, воз­никающее в результате паразитирования кокцидии.

Рис. 41. Ооцисты кокцидий возбудителей кокцидиоза: а — Goussia carpelli; б — G. sinensis; в — G. cheni; г — G. sardinae

 

Возбудитель. Ооцисты кокцидий Goussia carpelli (рис. 41, а) сферические, тонкостенные, без остаточного тела, диметром 5— 16 мкм. В каждой ооцисте находится по 4 овальных споры (с мик­ропиле на одном из концов) длиной по 7,0—8,5 мкм, расположен­ные очень тесно. Каждая спора содержит по два спорозоита и ос­таточное тело. Спорулирующие ооцисты часто включены в так называемые «желтые тела», величина которых зависит от ко­личества включенных в него паразитов и от их зрелости. О. carpelli паразитирует в эпителиальных клетках стенок кишечника и иног­да желчного пузыря.

Весь процесс размножения протекает в организме хозяина и во внешнюю среду выделяются уже инвазионные ооцисты. Ра­зыскивая пищу, рыбы заглатывают ооцисты G. carpelli. После попадания в кишечник рыбы-хозяина оболочка ооцисты раство­ряется, спорозоиты покидают споры и внедряются в стенку ки­шечника, превращаясь в округлую или овальную клетку, назы­ваемую шизонтом. Он растет, достигает определенной величины, многократно делится на большое количество дочерних клеток (шизогония). Вокруг каждого ядра образуется цитоплазма, затем шизонт распадается на множество клеток, называемых мерозои-тами, которые снова внедряются в стенку кишечника. Одни из них становятся шизонтами и продолжают бесполое размноже­ние, другие дифференцируются по полу, превращаясь в макро- и микрогаметы (женские и мужские половые клетки). Микрогаме­ты двигаются с помощью жгутиков, отыскивают макрогаметы и сливаются с ними. Такая оплодотворенная клетка называется зи­готой. Она обрастает плотной оболочкой и превращается в ооцисту. В ооцисте в процессе споруляции идет формирование спор, внутри которых происходит деление и формирование спорозоитов, причем из неизрасходованной части цитоплазмы образуется остаточное тело. Зрелые ооцисты выводятся вместе с экскремен­тами из организма рыбы во внешнюю среду и, попадая в орга­низм следующего восприимчивого хозяина, повторяют цикл раз­вития (рис. 42).

Ооцисты кокцидий могут длительное время находиться в воде, сохраняя жизнеспособность. Высушивание кокцидий при темпе­ратуре 24—29 °С в течение 25—30 мин вызывает их гибель. Промо­раживание при температуре -5... -8 °С ооцисты выдерживают в течение 6 ч. При температуре 1 °С они остаются жизнеспособны­ми до 30 сут. Растворы хлорной и негашеной извести губительно действуют на ооцисты.

Эпизоотология. G. carpelli широко распространены в прудовых хозяйствах. Источником инвазии служат рыбы—паразитоносители и больные рыбы. Резервентами возбудителя в природных условиях являются дикие рыбы: сазан, плотва, серебряный карась и др. За­ражению подвержены все возрастные группы рыб, однако болеют преимущественно мальки и сеголетки. В прудах происходит по­стоянная реинвазия рыб кокцидиями.

Наибольшая интенсивность инвазии отмечается летом. К осе­ни она снижается и зимой паразиты наблюдаются очень редко. Весной вновь увеличивается число пораженных рыб, отмечается повышение интенсивности инвазии, которая достигает максимума в летние месяцы.

Заражение сеголетков происходит очень быстро. Личинки карпа, помещенные в пруд, в котором содержались носители G. carpelli, через 17 дней были поражены уже на 16,7 %, через 24 дня — на 100 %, причем наблюдался быстрый рост интенсивно­сти инвазии.

 

Рис. 42. Цикл развития кокцидий: 1—шизогония; 2 —образование макрогаметы; 3 — образование микрогаметы; 4 — оп­лодотворение; 5—образование ооцисты и спор; 6—ооциста; О — остаточное тело; С —споры; СП—спорозоиты

 

Наибольшую опасность кокцидиоз представляет для мальков и сеголетков в южных районах России. Гибель рыбы отмечается так­же в странах Восточной Европы.

Клинические признаки и патогенез. Рыбы худеют, становятся вялыми, плохо поедают корм или вообще отказываются от него, не реагируют на внешние раздражители. Брюшко рыбы вздуто, на ощупь мягкое, из анального отверстия выделяются желтова­тые тяжи, содержащие слизь, отторгнутые клетки эпителия и массу инвазионных ооцист. При 60—80 ооцистах в поле зрения микроскопа наблюдаются воспаление слизистой, точечные кро­воизлияния, скопление экссудата в кишечнике. При более силь­ном поражении отмечают катаральное воспаление слизистой оболочки, которая набухает, делается рыхлой с точечными кро­воизлияниями, покрыта студенистым экссудатом. В просвете ки­шечника тягучий красноватого цвета мутный экссудат. Иногда отмечаются водянка и ерошение чешуи.

В кишечнике рыбы паразит внедряется в эпителиальные клет­ки, разрушая и нарушая их функцию. Помимо механического па­разит оказывает и токсическое воздействие на организм рыбы в результате выделения продуктов жизнедеятельности и распада отмирающей ткани.

Диагноз. Его ставят на основании клинических признаков и обнаружения ооцист кокцидий в массовых количествах, микроскопирования соскобов со стенок кишечника.

Меры борьбы. Основным профилактическим мероприятием является систематическое и тщательное просушивание и про­мораживание ложа пруда после спуска воды с целью уничтоже­ния ооцист кокцидий. Кроме того, мокрые места и неспускные ямы на ложе пруда следует обработать хлорной (500 кг/га) или негашеной известью (2500 кг/га). Необходимо предотвращать попадание в пруды сорной рыбы — резервентов возбудителей, для чего устанавливают рыбосороуловители. Полноценное кор­мление рыбы, обеспечивающее хороший рост, способствует по­вышению сопротивляемости мальков заболеванию. Все эти ме­роприятия позволяют снизить интенсивность инвазии пара­зитами.

В качестве лечебного и профилактического препарата рекомен­дуется фуразолидон. Лечебное кормление проводят 3 дня подряд (15—30 мг/кг массы рыбы). При необходимости курс лечения по­вторяют через 2—3 дня. Профилактически фуразолидон задают с кормом сеголеткам и годовикам весной и осенью.