Глава 2 основы общей паразитологии

 

Паразитология — наука, изучающая явление паразитизма во всем его многообразии. Паразитизм — это одна из форм симбио­за — постоянного, не случайного, сосуществования организмов разной систематической принадлежности. Паразитические орга­низмы встречаются почти во всех систематических группах живот­ных и растений. Они подчиняются общим закономерностям живой природы и органически входят в состав экологических сообществ водоемов. Таким образом, паразитизм следует рассматривать как экологическое понятие.

Характеризуя явление паразитизма, следует отметить, что при этой форме сосуществования один организм — паразит — исполь­зует другой организм — хозяина — в качестве своеобразной эколо­гической ниши и источника пищи. Паразит существует как бы в двух средах.

Одной из них служит организм хозяина (среда I порядка, или гостальная среда), другой — внешняя среда, в которой обитает хо­зяин (среда II порядка). При этом среда II порядка влияет на пара­зита чаще через организм хозяина, но это не исключает и прямого воздействия факторов внешней среды во время прохождения жиз­ненного цикла.

Локализация паразитов очень разнообразна. Невозможно на­звать какой-нибудь орган или ткань рыбы, в которых не находили "Ь1 паразитов. Даже для таких высокоспециализированных тканей, как костная и нервная, известны паразиты, относящиеся к различ­ным группам животного и растительного мира. Так, в костной ткани встречаются некоторые миксоспоридии, например возбуди­тель тяжелого заболевания лососевых Myxobolus cerebralis. В го­ловном мозге рыб паразитируют многие метацеркарии трематод, ряд миксоспоридии. За последние годы описано много простей­ших, моногеней и рачков, обитающих в обонятельных ямках, по­лостях, ранее не подвергавшихся исследованию. Большинство этих видов приурочено к существованию только в этом месте.

По характеру паразитирования различают две большие группы паразитов: эктопаразитов и эндопаразитов.

Эктопаразиты обитают на поверхностных тканях хозяина и в его полостях, открывающихся во внешнюю среду (у рыб это кожа, плавники, жаберная, ротовая полости, обонятельные ямки). Эк­топаразиты в течение всего своего жизненного цикла находятся непосредственно под воздействием факторов среды II порядка. Поэтому среди них находят формы, во многом напоминающие собственных свободно живущих предков, сравнительно мало из­менившиеся под влиянием паразитического образа жизни.

Имеются также временные паразиты, которые легко покидают хозяина и долго могут существовать во внешней среде. Из парази­тов рыб такими временными паразитами являются некоторые па­разитические рачки, пиявки и др.

Эндопаразиты живут во внутренних органах и тканях хозяина. Поэтому их взаимоотношение со средой обитания опосредовано хозяином. Лишь на нескольких этапах своего развития, обычно связанных с заражением нового хозяина, эндопаразиты оказыва­ются во внешней среде. Паразиты в это время ведут себя как сво­бодно живущие организмы.

Важной чертой паразитизма является патогенность паразитов. При совместном сосуществовании паразитов и их хозяев сочлены этого сообщества находятся в антагонистических отношениях. Питаясь за счет хозяина и выделяя в его организм токсины, пара­зит оказывает на него вредоносное воздействие. Для нейтрали­зации этого вредного влияния хозяин использует различные меха­низмы, с помощью которых он противодействует патогенному воздействию паразита. При таком взаимном влиянии в процессе эволюции выработалось некое неустойчивое равновесие, при ко­тором вредное влияние паразита в той или иной мере нейтрализу­ется действием защитных сил организма хозяина, направленных на ограничение численности паразита и снижение его патогенности. Часто результатом взаимодействия этих двух факторов являет­ся выработка у хозяина иммунитета против паразитов.

Однако такое равновесие в системе паразит—хозяин находится в неустойчивом состоянии и в значительной мере зависит от орга­низма хозяина и условий, способствующих проявлению патоген­ности паразита. Ослабление организма хозяина неблагоприятны. И условиями существования или недостатком пищи способствует проявлению патогенного влияния паразита, что приводит к воз­никновению болезни и даже гибели хозяина. В случае благоприят­ных условий существования и питания хозяина усиливается влия­ние механизмов, противодействующих существованию паразитов, их численность не достигает опасных для хозяина пределов и бо­лезнь не возникает. Эти особенности системы паразит — хозяин важно учитывать при оценке эпизоотической обстановки в водо­емах и разработке мероприятий по ее улучшению.

Необходимо также знать возраст системы паразит—хозяин. При длительном совместном существовании в процессе эволюции паразит и хозяин приспосабливаются друг к другу и возникает равновесие, при котором численность паразита не достигает зна­чительных величин и он не приносит большого вреда хозяину. В случае образования новой системы паразит—хозяин такая приспо­собленность отсутствует и благодаря патогенности паразита воз­никает заболевание, часто сопровождающееся массовой гибелью рыбы. В естественных условиях такие изменения происходят ред­ко. Чаще создание новых систем паразит—хозяин происходит при активной деятельности человека при завозе рыб в новые для них регионы с целью акклиматизации или товарного выращивания. Наиболее яркий случай такого завоза отмечался в 1930-е годы, когда из Каспийского моря в Аральское море завезли севрюгу и с ней моногенею Nitzschia sturionis, которая прижилась у аральского шипа и вызвала заболевание, приведшее к почти полному унич­тожению стада этой рыбы. В данном случае отсутствие имму­нитета к нитшии у аральского шипа привело к чрезмерному уве­личению численности этой моногенеи и возникновению болезни.

С растительноядными рыбами в наши водоемы проникли лен­точные гельминты рода Bothriocephalus, которые прекрасно при­жились у наших планктоноядных карповых, не имевших иммуни­тета к этим паразитам, вызывая у них заболевание. Массовое раз­витие эргазилоза у сиговых, завезенных в водоемы Северо-Запада из Сибири, в какой-то мере связано с созданием для паразита Ergasilus sieboldi благоприятных условий и образованием новой системы паразит—хозяин.

Существенное влияние на возможность возникновения болез­ней оказывает такая особенность паразитических организмов, как их специфичность. Под специфичностью понимают избиратель­ность паразитов к определенным видам хозяев. Узкая или строгая видовая специфичность характерна для паразитов, обитающих только на одном или на небольшом числе видов рыб. Паразиты, встречающиеся на различных видах хозяев, характеризуются как широко специфичные или имеющие относительную специфич­ность. Почти все паразиты с относительной специфичностью име­ют одного главного или основного хозяина, которому они отдают предпочтение, и ряд дополнительных, или второстепенных, хозяев. Если паразит у данного вида хозяина встречается исключитель­но редко, то его считают случайным хозяином.

Специфичность паразитов в значительной мере определяет круг мероприятий, направленных на предотвращение или ликви­дацию болезней. Так, при узкой специфичности в основу оздоро­вительных работ могут быть положены мероприятия по замене од­них объектов рыбоводства другими. Отсутствие специфичных хо­зяев приведет к вымиранию приспособленных к ним паразитов и ликвидации болезни. К паразитам, обладающим узкой специфич­ностью, относятся возбудители моногеноидозов. Узкий круг хозя­ев отмечается для некоторых паразитических раков и нематод. Паразитические раки из рода Sinergasilus встречаются только у ра­стительноядных рыб. Широкой специфичностью обладают неко­торые инфузории, цестоды, трематоды и др.

Знания общих закономерностей существования паразитиче­ских организмов, взаимоотношений между ними и их хозяевами, а также между теми и другими и факторами внешней среды необ­ходимы для правильной оценки эпизоотического состояния водо­ема или рыбоводных хозяйств и планирования оздоровительной работы с целью снижения ущерба от болезней рыб как в естествен­ных, так и в искусственных водоемах.

 

 

ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

 

В жизни всякого живого организма основными биологически­ми моментами являются приспособления, обусловливающие со­хранение отдельных особей и вида в целом. Сохранение отдель­ных особей зависит в основном от питания, сохранение вида — от размножения. Если питанием паразиты обеспечиваются с помо­щью своего хозяина, то сохранение паразита как вида зависит от его численности. Это в свою очередь зависит от способности к размножению, что обеспечивается, как правило, очень высокой его плодовитостью. Однако чрезмерная численность паразита мо­жет привести к нехватке пищи для отдельных особей и их гибели, что невыгодно для сохранения вида. В процессе эволюции для расселения паразитов выработались различные приспособления, обеспечивающие расширение круга хозяев и тем самым сохране­ние вида.

Находясь в организме хозяина, паразит должен приспособиться к противодействию его защитных механизмов.

Находясь во внешней среде, паразит должен:

• быть в состоянии выживать при воздействии факторов внеш­ней среды;

• быть способным находить своего хозяина и обладать возмож­ностью проникновения в его организм;

• достигнуть той стадии развития, которая способна существо­вать в организме хозяина.

Для решения этих задач в процессе эволюции выработались механизмы, используя которые паразит сохраняет способность существовать в хозяине и заражать его другие особи. Комплекс та­ких механизмов называется циклом развития.

Различают паразитов с прямым (гомоксенным) и сложным (ге-тероксенным) циклом развития.

Паразиты с прямым циклом развития либо сами переходят от одной особи хозяина на других, находясь некоторое время в воде, либо формируют личинок, плавающих в воде, которые при встре­че с хозяином заражают его. К таким паразитам относятся про­стейшие, моногенеи и паразитические раки.

Паразиты со сложным циклом должны пройти определенное развитие в нескольких сменяющих друг друга хозяевах. Это пара­зиты из групп ленточных червей, нематод, трематод и др. (рис. 2).

В процессе цикла развития паразит проходит ряд стадий, часть из которых связана с нахождением во внешней среде и паразити-рованием в нескольких хозяевах.

Хозяин, в котором находятся половозрелые паразиты, называет­ся окончательным хозяином. Хозяева, в которых проходит развитие личиночных стадий, называются промежуточными, или дополни­тельными, хозяевами. У разных видов паразитов число окончатель­ных и промежуточных хозяев может варьировать. У узко специфич­ных паразитов окончательный хозяин 1 или 2—3 близких вида. У широкоспецифичных их может быть много. Промежуточных хозяев у паразитов рыб может быть 1 или 2 вида. Патогенными свой­ствами обладают как половозрелые паразиты, так и их личиноч­ные стадии.

Рис. 2. Схема циклов развития гельминтов: а — водное беспозвоночное — рыба; б — водное беспозвоночное — мирная рыба — хищ­ная рыба; в — водное беспозвоночное — мирная рыба — рыбоядная птица; 1 — окон­чательный хозяин (рыба, птица, млекопитающее); 2 —яйца в воде; 3 — 1-я свободно­плавающая личинка; 4 — личинка в водном беспозвоночном; 5 — 2-я свободноплаваю­щая личинка; 6— личинка в мирной рыбе

В цикле развития паразита можно различить:

· стадию яйца (у многоклеточных) или цисты (у простейших); на этой стадии паразит находится в пассивном состоянии и не нужда­ется в питании; на стадии яйца или цисты паразит может длитель­ное время оставаться вне хозяина или в его организме, сохраняя свою жизнеспособность до момента создания благоприятных ус­ловий для заражения других особей хозяина;

· личиночную стадию эта стадия развития отличается большим разнообразием строения у разных видов и сроками пребывания в том или ином хозяине; при этом развитие личиночных стадий мо­жет требовать смены нескольких промежуточных хозяев; набор промежуточных хозяев не бывает очень большим и, как правило, чаще всего состоит из определенных представителей фауны план­ктонных или бентосных организмов, обитающих в водоемах и слу­жащих пищей для рыб; кроме того, у ряда паразитов промежуточ­ными хозяевами служат различные моллюски, из которых выходят активно двигающиеся в воде личинки, способные заражать следу­ющих промежуточных или окончательных хозяев; в организме промежуточных хозяев личиночные стадии проходят определен­ное развитие или даже размножаются бесполым путем; благодаря наличию промежуточных хозяев, которые служат пищей рыбам или обитают в одних с ними биотопах, облегчается расселение па­разитов по хозяевам и сохранение их как видов; усложнение цик­лов развития служит для облегчения заражения своих хозяев и уве­личивает шансы выживания паразита в борьбе за существование.

Кроме окончательных и промежуточных хозяев, прохождение развития в которых обязательно для завершения цикла, существу­ет еще одна категория хозяев. Это резервуарные хозяева, нахожде­ние в которых необязательно для завершения развития. Однако, находясь в них, инвазионные личинки способны оставаться живы­ми определенное время и заражать окончательных хозяев при по­падании в их организм. К таким паразитам относится ряд ленточ­ных, круглых червей и трематод, которые могут паразитировать во многих мирных рыбах и заражать хищных животных, в том числе и рыб при попадании в их организм в форме пищи (см. рис. 2).

Набор окончательных и промежуточных хозяев, обязательных для успешного завершения развития до половозрелой стадии, строго постоянный для отдельных видов паразитов, и это необхо­димо учитывать при планировании оздоровительных мероприя­тий. Для организации эффективных противоэпизоотических ме­роприятий необходимо детальное знание цикла развития возбуди­телей и выбор наиболее уязвимого звена, воздействие на которое позволит снизить численность паразитов или уничтожить их пол­ностью. Приведем несколько примеров. При возникновении ихтиофтириоза следует знать, что цикл развития возбудителя — инфузории Ichthyophthirius multifiliis — состоит из стадии трофонта, локализующегося под эпителием по­верхности тела и жабр рыб; цисты размножения, образующейся из сошедшего с рыбы трофонта и прикрепленной к подводным пред­метам, и стадии заражения — личинок-бродяжек, выходящих из цисты и плавающих в воде. Воздействие на трофонта возбудителя, находящегося под эпителием поверхности тела или жабр рыб, затруднено и не гарантирует его уничтожения. Эпителий защища­ет трофонтов от воздействия различных лечебных препаратов, вносимых в воду рыбоводных хозяйств. Однако чрезвычайно эф­фективным оказывается внесение в воду рыбоводного сооружения поваренной соли, которая убивает подвижную, инвазионную ста­дию цикла развития — бродяжек, которые выходят из цист раз­множения, находящихся на различных подводных предметах. Прерывая цикл развития на этой стадии, можно добиться полной ликвидации инфузории-возбудителя.

При организации оздоровительных мероприятий против дип-лостомоза необходимо учитывать, что жизненный цикл его возбу­дителя сложный и проходит с участием двух промежуточных хозя­ев — моллюсков и рыб. Половозрелые трематоды локализуются в кишечнике чаек, обитающих на водоеме. Яйца гельминтов с фе­калиями чаек попадают в воду, где из них вылупляются личинки— мирацидии, которые плавают в воде и заражают моллюсков — первых промежуточных хозяев возбудителя диплостомоза. В моллюсках формируются следующие стадии развития и в конце концов образуются личинки — церкарии, которые выходят из моллюсков и некоторое время плавают в воде. При встрече цер­карии с рыбой происходит заражение и паразиты локализуются в хрусталике. Чайки заражаются, поедая инвазированную рыбу. Уничтожить метацеркарий в рыбе не представляется возможным. Поэтому остается только уничтожение промежуточных хозяев — моллюсков, содержащих личинок — церкарии.

При филометроидозе карпа возбудителем является нематода Philometroides lusiana. Весной в самках нематоды, локализующей­ся под чешуей карпа, созревают личинки, которые при температу­ре воды 17—18 "С выходят из самки, попадают в воду и плавают там некоторое время. Плавающих личинок поедает циклоп, и при­мерно через 7 дней в нем формируется инвазионная стадия. Карп заражается нематодой, поедая инвазированных циклопов. В ки­шечнике карпа личинки нематоды после переваривания циклопов совершают сложную миграцию и достигают плавательного пузы­ря. В его стенках происходит оплодотворение самок, которые после этого мигрируют под чешую. Уничтожение половозрелых гельминтов под чешуей или в период миграции из кишечника в плавательный пузырь с применением лекарственных препаратов затруднено и не гарантирует полного уничтожения возбудителя.Наиболее эффективным мероприятием остается уничтожение промежуточных хозяев — циклопов при помощи хлорофоса, вно­симого в пруд в период размножения нематоды.

Аналогичные примеры можно привести и в случаях заражения рыб возбудителями других болезней. Зная жизненные циклы и вы­деляя наиболее уязвимые звенья, их разрушают, разрывают цикл развития паразитов и уничтожают возбудителей болезней.