Исследование общественного поведения животных в свете работ К. Лоренца и Н. Тинбергена

В ранний период развития науки о поведении описание сообществ животных ограничивалось, как правило, констатацией фактов существования внутригрупповых отношений и их характеристикой.

Одна из первых работ, в которой был проведен анализ особенностей поведения отдельных особей в сообществе и выявлена иерархическая структура в группах домашних кур, была опубликована Т. Шьелдерупп-Эббе в 1924 г.

Важным этапом в изучении общественного поведения животных стали две знаменитые работы К. Лоренца: "О поведении общественных видов врановых птиц" (Lorenz, 1927) и "Компаньон в мире птиц" (Lorenz, 1935). В них Лоренц описал свои многолетние наблюдения за колонией индивидуально распознаваемых (благодаря цветным меткам) галок и большой стаей приручаемых из поколения в поколение диких гусей. На основании этих наблюдений Лоренц делает заключение, что и стая гусей, и колония галок – это не случайные группировки отдельных особей. Это организованные сообщества с четкой внутренней структурой и сложными взаимоотношениями ее членов (см. также: Лоренц, 1978; 1994).

К. Лоренц провел анализ возможных эволюционных корней такого важнейшего феномена социального поведения, как "ритуалы" – одного из основных способов общения животных (см.: 5.3.3). Было установлено, что поддержание лидирующего положения в группах многих видов животных осуществляется не за счет драк и нападений, а преимущественно за счет ритуалов, т.е. обмена соответствующими сигналами и позами, которые называют демонстрациями.

Как правило, такие ритуалы представляют собой фиксированные комплексы действий (ФКД), и их значение бывает понятно всем членам данного вида без специального обучения. Анализируя этот вид поведения птиц, Лоренц продемонстрировал возможность возникновения ритуалов в процессе эволюции путем постепенной замены прямых нападений угрозами и запугиванием соперника.

К. Лоренц и его коллеги смогли показать, что так называемая "триумфальная церемония" имеет важнейшее значение в общении серых гусей (рис. 5.1). Это характерное поведение выполняется после нападения одного из членов группы на действительного или мнимого противника. Оно подробно описано в книгах "Год серого гуся" и "Агрессия" (Лоренц, 1984; 1994).

Было показано, что отдельные компоненты данного ФКД отражают разные оттенки взаимоотношений между птицами. Эти работы вместе с исследованиями Н. Тинбергена положили начало изучению основ коммуникации, или языка животных. В работах Н. Тинбергена и его коллег сопоставлялось поведение, в том числе ритуалы и демонстрации, у близкородственных видов чаек. В частности, была исследована роль конфликта противоположных стремлений (агрессивности и страха, агрессивности и полового побуждения) в появлении некоторых демонстраций. Впоследствии этот же подход был успешно использован для анализа коммуникационного поведения у животных других групп.

Исследования Н. Тинбергена по эволюции инстинктивных действий и их адаптивной ценности стали основополагающими для анализа социальной организации животных разных видов с учетом тех преимуществ, которые она дает для выживания вида по сравнению с одиночным образом жизни.

Основные типы сообществ

Сообществом называется такой тип внутрипопуляционных отношений, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно друг с другом, Сообщество включает в себя, как правило, небольшое число особей. Это более мелкая, чем популяция, группа особей данного вида, которую иногда называют микропопуляцией.

Для сравнительного изучения структурных и иных особенностей сообществ животных исследователям необходимо выделить признаки, по которым группировки особей разных видов могут различаться между собой. Важнейшими признаками при этом оказываются:

1) устойчивость группировок во времени;

2) взаимная координация действий особей в группе;

3) прочность связей между особями;

4) поддержание целостности группы (агрессия по отношению к "чужакам" своего вида).

 

ОДИНОЧНЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ

Одиночно живущими называют животных, у которых контакты между особями поддерживаются преимущественно в период спаривания, а также (у некоторых видов) в период ухаживания за потомством. Наиболее характерными и достаточно известными примерами животных, живущих поодиночке, являются представители семейства кошачьих. Одиночный образ жизни можно считать устойчивой характеристикой большинства видов этой группы, за исключением львов. Следует отметить, что практически всегда он связан с поддержанием более или менее четко ограниченной территории, индивидуального участка, который служит местом пребывания особи и ее охотничьими угодьями. У многих крупных хищных млекопитающих (и птиц) размеры индивидуальных участков очень велики, поскольку они должны обеспечивать возобновляемые запасы дичи. Примером самого крупного одиночно живущего хищника средней полосы является бурый медведь.

В социобиологических построениях одиночный образ жизни рассматривается как исходный в эволюции социальных структур разной сложности (Панов, 1983). Эволюцию усложнения социальной структуры, как правило, изучают на примере перепончатокрылых – группы насекомых, среди которых можно найти практически все переходы от одиночных к социально организованным формам.

Примеры переходов от сугубо одиночного образа жизни к разным формам более или менее длительных семейных объединений у млекопитающих дают грызуны. У некоторых видов млекопитающих, например у волка, одиночный образ жизни составляет обязательную фазу годового жизненного цикла.

АГРЕГАЦИИ, ИЛИ СКОПЛЕНИЯ

Уже в ранний период развития этологии был обнаружен широкий диапазон различных типов социальной организации животных, начиная от одиночного образа жизни и кончая очень сложными сообществами приматов и общественных насекомых. Сообщества, даже самые примитивные, следует отличать от скоплений, или агрегаций, животных. Это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.). Примером агрегации могут служить стайки головастиков в прогретых солнцем местах водоема. Скопления характерны для многих видов беспозвоночных.

 

АНОНИМНЫЕ СООБЩЕСТВА

В книге "Агрессия", вышедшей впервые в 1966 г., К. Лоренц, рассматривая различные формы социальных структур, неявно проводит следующую классификацию: все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса: анонимные, в которых нет ничего похожего на структуру (ни группировок, ни вожаков, ни ведомых), и персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей. Этот признак – наличие или отсутствие способности членов группы узнавать друг друга – используется в качестве одного из основных критериев классификации сообществ.

Сообщество животных, персонально не знающих друг друга, называют анонимным. Было принято считать, что анонимные сообщества характерны главным образом для более низкоорганизованных групп животных, а с усложнением нервной системы и поведения в целом происходит и усложнение социальной организации. Однако это не совсем так. К таким анонимным сообществам относятся перелетные стаи, а также скопления многих видов птиц на ночевках, хотя последние могут состоять из более мелких групп, члены которых персонально знают друг друга.

Следует отметить, что и в стае перелетных птиц (анонимном сообществе), например лебедей, диких гусей и журавлей, семейные группы (супружеские пары с детьми) держатся вместе и сохраняют личные связи. Но так бывает не у всех видов. В этой же ситуации аисты и цапли – члены супружеских пар – друг друга не узнают. Когда приходит время вить гнездо, супруги действуют независимо один от другого, даже если пара сохранилась: просто самец и самка каждый сам по себе прилетают на старое место.

Анонимное сообщество часто демонстрирует удивительную сплоченность и целесообразность групповых действий. Так, стаи скворцов при появлении в воздухе ястреба-перепелятника или чеглока плотно стягиваются, спешат ему навстречу и, обтекая со всех сторон, вновь собираются у него в хвосте. Так же реагируют на хищника и многие рыбы. Хищники же, не только крупные, но и мелкие, не нападают на жертву внутри плотного стада, а стараются отбить кого-то одного или выждать, пока наиболее пугливая и беспокойная жертва сама отделится от стада (Лоренц, 1994).

В анонимных сообществах особи согласованно реагируют на биологически значимые сигналы, которые могут иметь разную модальность. В птичьих колониях это громкие крики, оповещающие о приближении хищника или просто о каких-то переменах обстановки. Сигналы другой модальности воспринимаются с помощью зрения, например беспокойные движения одной особи, которые побуждают остальных членов стаи следовать за ней. Такая реакция называется кинопсисом. Сигналы могут иметь химическую природу. Известно, например, что если в аквариум с рыбками налить немного воды из другого аквариума, в котором стайка таких же рыбок недавно спасалась от хищника, то подобная паника может охватить и обитателей первого аквариума. В данном случае информация передается с помощью особого вещества – феромона тревоги.

В анонимном сообществе первыми обычно издают сигналы особи, оказавшиеся на периферии. Поскольку члены стаи все время меняют свое положение, то невольным лидером, за которым они устремятся, может оказаться любое животное. Такое сообщество называют эквипотенциальным.

Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, стада жирафов или кенгуру, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее.

Другой тип анонимного сообщества – закрытое. Его члены не различают друг друга "персонально", но могут выделять животных, принадлежащих к другому сообществу ("чужаков"), например по запаху. К типичным закрытым анонимным сообществам относятся колонии крыс-пасюков (Rattus norvegicus). При появлении на территории колонии чужака все ее взрослые члены набрасываются на него и либо убивают, либо изгоняют. Единственный признак, по которому крысы отличают "своих" от "чужих", – это специфический для каждой колонии запах. Если крысу потереть подстилкой, взятой из другой колонии, она сейчас же будет убита сородичами, с которыми до этого жила в полном мире (рис. 5.2).