Компьютерное моделирование в экологии

Краткие сведения

В данном практикуме, равно как и в базовом пособии, рассматриваются лишь модели классической экологии (взаимодействие популяций).

Популяция - совокупность особей одного вида, существующих в одно и то же время и занимающих определенную территорию.

Взаимодействие особей внутри популяции определяется внутривидовой конкуренцией, взаимодействие между популяциями - межвидовой конкуренцией.

Внутривидовая конкуренция в популяции с дискретным размножением. Для попу­ляций с дискретным размножением (некоторые виды растений, насекомых и т.д.) поколения четко разнесены во времени и особи разных поколений не сосуществуют. Численность такой популяции можно характеризовать числом N_tи считать t величиной дискретной - номером популяции.

Одна из моделей межвидовой конкуренции в этом случае выражается уравнением

(31)

Здесь R - скорость воспроизводства популяции в отсутствие внутривидовой конкуренции (математически это соответствует случаю а = 0). Тогда уравнение определяет просто изменение численности популяции по закону геометрической прогрессии: , где N₀ - начальная численность популяции.

Знаменатель в уравнении отражает наличие конкуренции, делающей скорость роста тем меньше, чем больше численность популяции; а и b - параметры модели.

Исходные параметры модели:

• R - скорость воспроизводства;

• N₀ - начальная численность популяции;

• а - параметр, характеризующий интенсивность внутривидовой конкуренции.

Характерная черта эволюции при b=1 выход численности популяции на стационарное значение при любых значениях других параметров. Однако в природе так бывает не всегда, и более общая модель при отражает другие, более сложные, но реально существующие виды эволюции. Этих видов модель описывает четыре:

1) монотонное установление стационарной численности популяции;

2) колебательное установление стационарной численности популяции;

3) устойчивые предельные циклы изменения численности популяции;

4) случайные изменения численности популяции без наличия явных закономерностей (динамический хаос).

Внутривидовая конкуренция в популяции с непрерывным размножением. Матема­тическая модель в данном случае строится на основе дифференциальных уравне­ний. Наиболее известна так называемая логистическая модель

(32)

Исходные параметры модели:

• r - скорость роста численности популяции в отсутствие конкуренции;

• К - предельное значение численности популяции, при котором скорость ро­ста становится равной нулю;

• N₀ - начальная численность популяции.

Межвидовая конкуренция. В этом случае исследуется конкуренция популяций, потребляющих общий ресурс. Пусть N₁ и N₂ - численности конкурирующих популяций. Модель (называемая также моделью Лотки - Вольтерры) выражается уравнениями

(33)

Содержательный смысл параметров можно понять из сравнения с предыдущей моделью. Дополнительные параметры и отражают интенсивность межвидовой конкуренции.

Главный вопрос, который интересует исследователя межвидовой конкуренции, - при каких условиях увеличивается или уменьшается численность каждого вида? Данная модель предсказывает следующие режимы эволюции взаимодействующих популяций: устойчивое сосуществование или полное вытеснение одной из них.

Система «хищник—жертва». В этой системе ситуация значительно отличается от предыдущей. В частности, если в случае конкурирующих популяций исчезновение одной означает выигрыш для другой (дополнительные ресурсы), то исчезновение «жертвы» влечет за собой и исчезновение «хищника», для которого в простейшей модели «жертва» является единственным кормом.

Введем обозначения: С - численность популяции хищника, N - численность популяции жертвы. Одна из известных моделей выражается следующими уравнениями:

(34)

В первое уравнение заложен следующий смысл: в отсутствие хищников (т.е. при С = 0) численность жертв растет экспоненциально со скоростью г, так как модель не учитывает внутривидовой конкуренции; скорость роста числа жертв (т.е. ) уменьшается тем больше, чем чаще происходят встречи представителей видов; а - коэффициент эффективности поиска.

Второе уравнение говорит о следующем: в отсутствие жертв численность хищников экспоненциально убывает со скоростью q; положительное слагаемое в правой части уравнения компенсирует эту убыль; f - коэффициент эффективности перехода пищи в потомство хищников.

Контрольные вопросы

1. В чем состоит предмет исследований классической экологии?

2. В чем сущность процессов:

• внутривидовой конкуренции;

• межвидовой конкуренции;

• отношений «хищник - жертва»?

3. Каковы цели математического моделирования в экологии?

4. В чем различие приемов моделирования популяций с непрерывным и с дискретным размножением?

Темы для рефератов

1. Задачи классической экологии и математическое моделирование.

2. Математическое моделирование процессов распространения загрязнений окру­жающей среды.

Тема семинарских занятий

Динамика развития популяций. Математические модели внутривидовой и межвидовой конкуренции и системы «хищник - жертва».

Лабораторная работа

Общие рекомендации

1. При проведении расчетов необходим контроль точности результатов и устойчивости применяемого численного метода. Для этого достаточно ограничиться эмпирическими приемами (например, сопоставлением решений, полученных с несколькими разными шагами по времени).

2. Целесообразно применять для моделирования стандартные методы интегрирования систем дифференциальных уравнений, описанные в математической литературе. Простейшие методы (метод Эйлера) часто бывают неустойчивы и их применение ведет к лишнему расходу времени.

3. Результаты моделирования следует выводить на экран компьютера в следующем виде: в виде таблиц зависимостей численности популяций от времени, в виде графиков этих зависимостей. Уместны звуковые сигналы (одни - в критические моменты для моделируемого процесса, другие - через каждый фиксированный отрезок пройденного пути и т.д.).

4. При выводе результатов в табличном виде следует учитывать, что соответствующий шаг по времени не имеет практически ничего общего с шагом интегрирования и определяется удобством и достаточной полнотой для восприятия результатов на экране. Экран, сплошь забитый числами, зрительно плохо воспринимается. Выводимые числа следует разумным образом форматировать, чтобы незначащие цифры практически отсутствовали.

5. При выводе результатов в графической форме графики должны быть построены так, как это принято в математической литературе (с указанием величин отложенных по осям, их размерности и масштаба и т.д.).

6. Поскольку таблицы и графики на одном экране обычно не помещаются, удобно сделать меню, в котором пользователь выбирает желаемый в настоящий момент вид представления результатов.

Примерное время выполнения - 16 часов.

Задания к лабораторной работе

1) Выписать математическую модель, определить состав набора входных параметров и их конкретные числовые значения.

2) Спроектировать пользовательский интерфейс программы моделирования, обращая особое внимание на формы представления результатов.

3) Выбрать метод интегрирования дифференциальных уравнений модели, найти в библиотеке стандартных программ или разработать самостоятельно программу интегрирования с заданной точностью.

4) Произвести отладку и тестирование полной программы.

5) Выполнить конкретное задание из своего варианта работы.

6) Качественно проанализировать результаты моделирования.

7) Создать текстовый отчет по лабораторной работе, включающий:

• титульный лист (название работы, исполнителя, группу и т.д.);

• постановку задачи и описание модели;

• результаты тестирования программы;

• результаты, полученные в ходе выполнения задания (в различных формах);

• качественный анализ результатов.

Варианты заданий

Вариант 1

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (31), при значениях параметров b = 1, R = 1, N ₀ = 100 в зависимости от значения параметра а в диапазоне 0,1 < a< 10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения a?

Вариант 2

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (31), при значениях параметров b = 1, R = 4, 7V₀= 100 в зависимости от значения параметра а в диапазоне 0,1 < а < 10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения а?

Вариант 3

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (31), при значениях параметров b = 4, R = 1, N₀= 100 в зависимости от значения параметра а в диапазоне 0,1 < а < 10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения a?

Вариант 4

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (31), при значениях параметров а = 1, R = 1, N ₀= 100 в зависимости от значения параметра b в диапазоне 0,1 < b < 10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения b?

Вариант 5

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (31), при значениях параметров а = 1, R = 4, N₀= 100 в зависимости от значения параметра b в диапазоне 0,1 < b < 10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения b

Вариант 6

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (31), при значениях параметров а = 3, R=1, N₀~ 100 в зависимости от значения параметра b в диапазоне 0,1 < b < 10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения b

Вариант 7

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (31), при значениях параметров а = 3, b = 1, N₀= 100 в зависимости от значения параметра R в диапазоне 1 < R < 4.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения R?

Вариант 8

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (31), при значениях параметров а = 3, b = 4, N₀ = 100 в зависимости от значения параметра R в диапазоне 1 < R < 4.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения R?

Вариант 9

Реализовать модель (7.31) при следующих наборах значений параметров:

1) N₀ = 100, а = 1, R = 2, b = 1;

2) N₀= 100, а = 1, R =2, b =4;

3) N₀= 100, а = 1, R =4, b =3,5;

4) N₀= 100, а = 1, R =4, b =4,5

и изучить вид соответствующих режимов эволюции.

Вариант 10

Для модели (31) в фазовой плоскости (b, R) найти границы зон, разделяющих режимы монотонного и колебательного установления стационарной численности популяции изучаемой системы.

Вариант 11

Для модели (31) в фазовой плоскости (b, R) найти границы зон, разделяющих режим колебательного установления стационарной численности популяции изучаемой системы и режим устойчивых предельных циклов.

Вариант 12

Реализовать моделирование межвидовой конкуренции по формулам (33) при значениях параметров r₁ = 2, r₂= 2, K₁, = 200, К₂ = 200, α ₁₂ = 0,5, α₂₁, = 0,5. Проанализировать зависимость судьбы популяций от соотношения значений их начальной численности и .

Вариант 13

Реализовать моделирование межвидовой конкуренции по формулам (33) при значениях параметров r₁= 2, r₂ = 2, K₁ = 200, К₂ = 200, = 100, = 100. Проанализировать зависимость судьбы популяций от соотношения значений коэффициентов конкуренции α₁₂ и α₂₁.

Вариант 14

Построить в фазовой плоскости ( ) границы зон, разделяющих какие-либо два режима эволюции конкурирующих популяций (в соответствии с моделью (33)). Остальные параметры модели выбрать произвольно. Учесть при этом, что режим устойчивого сосуществования популяций может в принципе реализоваться только при α₁₂α₂₁< 1.

Вариант 15

Провести моделирование динамики численности популяций в системе «хищник - жертва» (модель (34)) при значениях параметров r = 5, а = 0,1, q = 2, f = 0,6. Проанализировать зависимость исхода эволюции от соотношения значений параметров N₀ и С₀.

Вариант 16

Провести моделирование динамики численности популяций в системе «хищник - жертва» (модель (34)) при значениях параметров r = 5, а = 0,1, q = 2, N₀ = 100, С₀ = 6. Проанализировать зависимость результатов моделирования от значения параметра q в диапазоне 0,1 ≤ f ≤ 2.

Вариант 17

Провести моделирование динамики численности популяций в системе «хищник - жертва» (модель (34)) при значениях параметров r= 5, а = 0,1,f= 2, N₀ = 100, С₀ = 6. Проанализировать зависимость результатов моделирования от значе­ния параметра q в диапазоне 0,1 ≤ q ≤ 2.

Вариант 18

Провести моделирование динамики численности популяций в системе «хищник - жертва» (модель (34)) при значениях параметров а = 0,1, f = 2, q = 2, N₀ = = 100, С₀ = 6. Проанализировать зависимость результатов моделирования от значения параметра г в диапазоне 0,1 ≤ r ≤ 2.

Вариант 19

Провести моделирование динамики численности популяций в системе «хищник - жертва» (модель (34)) при значениях параметров r = 5, q = 2,f= 2, N₀ = 100, С₀ = 6. Проанализировать зависимость результатов моделирования от значения параметра а в диапазоне 0,1 ≤ а ≤ 2.

Вариант 20

Модель (34) предсказывает сопряженные колебания численности жертв и хищников. Исследовать зависимость запаздывания амплитуд колебаний численности хищников от амплитуд колебаний численности жертв в зависимости от значений параметра а. Значения остальных параметров фиксировать по усмотрению.

Вариант 21

Модель (34) предсказывает сопряженные колебания численности жертв и хищников. Исследовать зависимость запаздывания амплитуд колебаний численности хищников от амплитуд колебаний численности жертв в зависимости от значений параметра q. Значения остальных параметров фиксировать по усмотрению.

Вариант 22

Модель (34) предсказывает сопряженные колебания численности жертв и хищников. Исследовать зависимость запаздывания амплитуд колебаний численности хищников от амплитуд колебаний численности жертв в зависимости от значений параметра q Значения остальных параметров фиксировать по усмотрению.

Вариант 23

Модель (34) предсказывает сопряженные колебания численности жертв и хищников. Исследовать зависимость запаздывания амплитуд колебаний численности хищников от амплитуд колебаний численности жертв в зависимости от значений параметра r. Значения остальных параметров фиксировать по усмотрению.

Вариант 24

Модель (34) предсказывает сопряженные колебания численности жертв и хищников. Исследовать зависимость запаздывания амплитуд колебаний численности хищников от амплитуд колебаний численности жертв в зависимости от соотношения значений начальных численностей популяций N₀ C₀. Значения остальных параметров фиксировать по усмотрению.

Дополнительная литература

1. Бейли Н. Математика в биологии и медицине: Пер. с англ. - М.: Мир, 1970.

2. Бейли Н. Статистические методы в биологии: Пер. с англ. - М.: ИЛ, 1962.

3. Бигон М., ХарперДж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: Пер. с англ.: В двух книгах. - М.: Мир, 1989.

4. Горсгпко А.Б., Угольницкий Г.А. Введение в моделирование эколого-экономических систем. - Ростов: РГУ, 1990.

5. Рифлвкс Р. Основы общей экологии. Пер. с англ. - М.: Мир, 1979.