Тема 26. Цнс – головний мозок

 

План

1. Ембріогенез та загальна будова центральної нервової системи.

2. Будова і функції відділів головного мозку:

а) довгастого мозку;

б) заднього мозку;

в) середнього мозку;

г) проміжного мозку;

д) кінцевого мозку.

3. Архітектоніка кори головного мозку.

4. Локалізація кіркових центрів.

 

Головний мозок у цілому складається зі скупчень тіл нервових клітин, нервових трактів і кровоносних судин. Нервові тракти утворює біла речовина мозку, яка складається з пучків нервових волокон, що проводять імпульси до різних ділянок сірої речовини – ядрам, чи від них. Провідні шляхи зв'язують між собою різні ядра, а також головний мозок зі спинними. Ядра дуже різноманітні за розмірами - від невеликих груп з декількох сотень нейронів до великих ділянок типу кори півкуль і кори мозочка, що включають мільярди клітин, які виконують певну функцію.

У функціональному відношенні мозок можна підрозділити на 3 головних взаємозалежних відділи: великі півкулі, мозочок і стовбур мозку, що складається з довгастого мозку, моста, середнього мозку і проміжного мозку. За іншою класифікацією головний мозок поділяють на 5 відділів:

1. Довгастий мозок.

2. Задній мозок, до складу якого входять варолієв міст, мозочок та порожнина – четвертий шлуночок.

3. Середній мозок і його порожнина - водопровід.

4. Проміжний мозок, до складу якого входять такі структури: зоровий горб (таламус), підзоровогорбова ділянка (гіпоталамус), зазоровогорбова ділянка (метаталамус), надзоровогорбова ділянка (епіталамус), порожнина проміжного мозку – третій шлуночок.

5. Кінцевий (великий) мозок – великі півкулі та порожнини – бічні шлуночки.

Кінцевий мозок - це сама передня ділянка головного мозку, що складається з великого мозку і базальних гангліїв.

Великий мозок є дахом і стінками кінцевого мозку, що складається із лівої і правої півкуль, з’єднаних поміж собою мозолистим тілом. Мозолисте тіло лежить у поздовжній щілині великого мозку, яка поділяє його на праву ті ліву півкулі і являє собою нервові волокна, тобто, білу речовину. Боковий шлуночок кожної півкулі – це порожнина кінцевого мозку. Кожний боковий шлуночок складається із центральної частини і трьох рогів: переднього (лобового), заднього (потиличного) і нижнього.

Базальні ганглії (ядра) розташовані в підставі кінцевого мозку і являють собою скупчення сірої речовини. В кожній півкулі виділяють такі ядра: смугасте тіло, до складу якого входять хвостате ядро і сочевицеподібне ядро, огорожа - тонкий прошарок сірої речовини між сочевицеподібним ядром та корою.

Півкулі складаються з кори і розташованої під нею центральної маси білої речовини. Кожна півкуля має поверхні: бічну, медіальну і нижню, а також три полюси: лобовий, потиличний і висковий. Поверхня півкулі покрита чисельними борознами, між якими розміщені звивини. Вони і поділяють кожну півкулю на частки: лобову, вискову, тім’яну, потиличну і острівцеву.

Кора - це тонкий (3мм) шар сірої речовини, що утворений із щільно розташованих нервових клітин. У корі розрізняють 6 шарів:

1. Молекулярна пластинка - в основному складається з волокон, утворених глією і кінцевих розгалужень протоплазматичних відростків глибше розташованих клітин.

2. Зовнішня зерниста пластинка – складається з великої кількості клітин округлої форми і дрібних пірамідних клітин.

3. Зовнішня пірамідна пластинка – складається із більш крупніших клітин, розміри яких поступово збільшуються у напрямку згори донизу.

4. Внутрішня зерниста пластинка - у деяких місцях кори цей шар відсутній, його клітини мають дрібні округлі форми, є вузлуваті клітини зірчастої чи пірамідальної форми.

5. Внутрішня пірамідна пластинка - відростки клітин цього шару беруть участь в утворенні пірамідних провідних шляхів.

6. Мультиформна пластинка - містить клітини різної форми з довгими відростками.

Внутрішня зерниста пластинка, в основному, сприймає імпульси, верхні шари здійснюють ассоціативні функції, 5 і 6 шари - функції эффекторного характеру.

Поверхня кори сильно звивиста за рахунок чисельних звивин. Відповідно до функцій у корі розрізняють:

- сенсорні зони;

- асоціативні зони;

- рухові зони.

Сенсорні зони - це вхідні ділянки кори. Вони займають окремі ділянки кори, розміри яких корегують з числом рецепторів у відповідній сенсорній системі.

Руховий аналізатор - розташований у передцентральній звивині, сприймає роздратування від сухожилків, суглобів, зв'язок, м'язів. Аналізатор загальної чутливості (больової, температурної, дотику) – розташовані в постцентральній звивині. Слуховой аналізатор - розташований в середній частині скроневої звивини. Нюховий аналізатор – розташований в передній частині парагіппокамп-альної звивини. Смаковий аналізатор - це скронева частка. Зоровий аналізатор розташований по краях шпорної борозни, тобто, в потиличній частці. Руховий аналізатор складно-координованих рухів міститься у нижній тім’яній частці, аналізатор стереогнозу - у верхній тім'яній частці. Руховий аналізатор письмової мови розташований у задньому відділі середньої лобової звивини, руховий аналізатор мовних рухів – у задньому відділі нижньої лобової звивини, слуховий аналізатор мови - це верхня скронева звивина, задня частина.

Асоціативні зони порівнюють сенсорну інформацію, яка щойно надійшла, з отриманою раніше, завдяки чому нові стимули "пізнаються". Вони ж її порівнюють з інформацією від інших рецепторів, інтегрують, виробляють адекватну відповідь. Розташовані вони, зазвичай, поблизу сенсорних зон.

Рухові зони - це вихідні області кори. У них виникають рухові імпульси, що йдуть до довільних (скелетних) м'язів по низхідних шляхах, які починаються в білій речовині великих півкуль. Багато рухових імпульсів йдуть прямо в спинний мозок через 2 великих пірамідальних тракти, інші - по экстрапірамідних шляхах: рухові імпульси від базальних гангліїв і мозочка.

Біла речовина півкуль утворена з волокон провідних шляхів кінцевого мозку: асоціативних, комісуральних та проекційних. Провідні шліхи ЦНС – це сукупність відростків нервових клітин, які з’єднують скупчення тіл нервових клітин (ядра, центри), передаючи збудження по них і забезпечують зв’язок поміж ними.

Асоціативні провідні шляхи зв’язують між собою різні ділянки кори в межах однієї півкулі, а в спинному мозку асоціативні шляхи виконують власні пучки спинного мозку, поєднуючи нейрони вище і нижче розташованих сегментів.

Комісуральні провідні шляхи з’єднують симетричні ділянки мозку. Прикладом може бути мозолисте тіло, яке з’єднує обидві півкулі великого мозку та поперечні волокна моста для півкуль мозочка. Ці шляхи зумовлюють синергічну діяльність правої та лівої половини ЦНС.

Проекційні провідні шляхи поєднують кору півкуль головного мозку з нижче розташованими структурами головного мозку і зі спинним мозком, а через них і різними органами тіла. Їх поділяють на висхідні (чутливі) та низхідні (рухові) нервові шляхи.

Основні висхідні (чутливі) шляхи починаються нейроном на периферії, проводить імпульс від рецептора до вставного нейрона у ЦНС, кількість яких може бути різною. Шлях може закінчуватись або в корі півкуль великого мозку або в розташованих нижче ядрах. Ці шляхи проводять певні чутливі імпульси поділяються на: екстероцептивні шляхи – від органів чуттів (дотику, зору, смаку, нюху, гравітації, слуху); інтероцептивні шляхи – від внутрішніх органів; пропріоцептивні шляхи – від органів опорно-рухового апарату. Вони є такими:

1. Бічний спино-таламічний шлях – шлях больової та температурної чутливості.

2. Передній спино-таламічний шлях – шлях тактильної чутливості.

3. Тонкий пучок (Голля) – шлях пропріоцептивної і тактильної чутливості від нижньої частини тіла.

4. Клиноподібний пучок Бурдах – шлях пропріоцептивної і тактильної чутливості від верхньої половини тіла.

5. Передній спино-мозочковий шлях Говерла – шлях пропріоцептивної чутливості від рецепторів м’язів та сухожилків до мозочка.

6. Задній спино-мозочковий шлях – також шлях пропріоцептивної чутливості від рецепторів м’язів та сухожилків до мозочка.

Низхідні (рухові) шляхи завжди починаються вставним нейроном у корі півкуль великого мозку або в ядрі розташованих нижче структур і закінчується руховим нейроном у руховому ядрі стовбура головного або спинного мозку. Є дві групи рухових шляхів: пірамідні і екстрапірамідні.

Основними пірамідними шляхами є:

1. Бічний кірково-спинномозковий шлях (пірамідний).

2. Передній кірково-спинномозковий шлях (пірамідний).

Пірамідні шляхи проводять імпульси свідомих рухів від кори передценральної звивини до скелетної мускулатури протилежної частини тіла.

Основними екстрапірамідними шляхами є:

Червоноядерно-спинномозковий шлях - шлях від червоного ядра до скелетних м’язів.

Покришково-спинномозковий шлях – шлях від клітин середнього мозку до скелетних м’язів.

Присінково-спинномозковий шлях – починається від клітин бічного вестибулярного ядра і закінчується в передніх рогах спинного мозку.

Тобто, екстрапірамідні шляхи починаються нижче кори півкуль великого мозку і проводять імпульси автоматичних, підсвідомих рухів. За їх допомогою відбувається контроль за тонусом м’язів і складні рефлекси, як умовні, так і безумовні, які формуються внаслідок навчання (робочі і спортивні рухи).

До складу екстрапірамідної системи входять багато інших структур, таких як смугасте тіло, мигдалеподібне тіло, зоровий горб, ядра гіпоталамусу, мозочок, сітчастий утвір (ретикулярна формація) і багато інших структур. Ці структури забезпечують автоматичні, підсвідомі рухи.

Довгастий мозок розташований біля підстави черепа і є продовженням спинного мозку. Межею між ними є місце виходу корінців першої пари шийних спинномозкових нервів. Форма довгастого мозку має вид конусу, розширеного доверху і сплюснутого у передньо-задньому напрямку. Сіра речовина складається з окремих ядер черепних нервів, а біла речовина – це провідні шляхи спинного та головного мозку, які проходять вверх до мозкового стовбуру, а звідти до спинного мозку. В ньому виділяють дві поверхні – передню та задню.

На передній поверхні є два підвищення – піраміди, в яких проходять волокна кірково-спинномозкових шляхів. В нижній частині ці волокна проходять на протилежний бік, утворюючи перехрестя пірамід, тобто, всі шляхи перехрещуються, так, що імпульси, що йдуть від кори лівої півкулі іннервують праву половину тіла, і навпаки. Зовні від пірамід розташовані підвищення – оливи. Олива містить зубчасте ядро, яке функціонально пов’язане з мозочком, і відповідають за прямоходіння людини.

На задній поверхні довгастого мозку і мосту міститься ромбоподібна ямка, яка є дном четвертого шлуночка. Вона розділена на дві половинки поздовжньою борозною. В кожній половині є підвищення – лицеві горбики, в яких залягають ядра лицьових черепних нервів, в бічних відділах – ядра присінково-завиткового черепних нервів, в нижньому відділі ромбоподібної ямки залягають ядра під’язикового та блукаючого нервів, нижче них – додатковий нерв, а між пірамідами і мостом виходить відвідний нерв. Таким чином, в довгастому мозку знаходяться ядра VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII черепних нервів.

Довгастий мозок є продовженням спинного мозку і містить ядра, що контролюють діяльність серцево-судинної системи, дихання, ШКТ, рівноваги, рух очей і велику частину стереотипних функцій організму: захисних – кашель, чхання, моргання, блювання, сльозовиділення; харчових – ссання, ковтання, соковиділення травних залоз. Таким чином, в довгастому мозку розташовані житттєво важливі центри, а тому їх пошкодження надзвичайно небезпечні для життя.

Задній мозок - це міст та мозочок.

Міст – розташований вище довгастого мозку і має вигляд білого потовщеного валика із поперечно розміщеними волокнами, між якими лежать численні скупчення сірої речовини, що утворюють ядра мосту. Міст з’єднує мозочок і довгастий мозок з півкулями мозку. Спереду міст межує з ніжками мозку, збоку від нього відходять середні ніжки мозочку, задня поверхня утворює верхню частину дна четвертого шлуночка, а передня поверхня складається із поперечних волокон. Посередині передньої поверхні моста проходить поздовжня борозна, у якій проходить основна (базилярна) артерія мозку. В області мозку залягають ядра трійчастого, відвідного, лицьового та присінково-завиткового черепних нервів.

Мозочок – розташований на задній поверхні мосту і довгастого мозку в задній черепній ямці і складається із двох півкуль і черв’яка, який поєднує півкулі між собою. Його маса становить близько 150 г. Мозочок з’єднується з іншими відділами головного мозку трьома парами ніжок мозочка. Нижні ніжки з’єднують мозочок з довгастим мозком, ними до мозочка йдуть імпульси з пропріорецепторів усього тіла. Середні ніжки з’єднують мозочок з мостом, ними проходить кірково-мосто-мозочковий шлях, через який кора великих півкуль впливає на діяльність мозочка. Верхні ніжки мозочка з’єднують його з середнім мозком, ними до мозочка проходить передній спинномозково-мозочковий шлях, а з мозочка йдуть волокна зубчастого ядра. Мозочок складається з білої та сірої речовин. Біла речовина розташована у товщі мозочку у вигляді білих пластинок, які проникають у кожну часточку і звивини. Сіра речовина розташована поверх білої у вигляді кори, утвореної двома шарами нервових клітин - зовнішнього молекулярного і зернистого. Товщина кори становить 1 – 2,5 мм. Сіра речовина також утворює 4 пари ядер: найбільше – зубчасте, яке здійснює функцію рівноваги, збоку від нього – кіркоподібне і кулясте ядра, а в центрі – ядро шатра.

Функція мозочка полягає в рефлекторній координації скорочення м’язів, які забезпечують утримання тіла в рівновазі, так і в виконанні рухів тіла, в тому числі і рухів спортивного характеру.

Четвертий шлуночок – розташований між мозочком (позаду) і довгастим мозком і мостом (спереду). Порожнина четвертого шлуночка має форму намету (шатра), його стінки утворені відповідно: дно – ромбоподібна ямка, покрівля – передій і задній мозкові паруси. У ядрах ромбоподібної ямки формуються черепні нерви з п’ятої по восьму пари, які здійснюють чутливий і руховий зв’язок з периферією. Шлуночок має отвори: передній – сполучається з водопроводом мозку і через нього з третім шлуночком; задні і бічні – з’єднують із підпавутинним простором. Сама порожнина четвертого шлуночка ззаду переходить у центральний канал спинного мозку.

Середній мозок – розташований між мостом і проміжним мозком. Він складається із покришки середнього мозку і ніжок великого мозку. Порожниною середнього мозку є вузький канал – водопровід середнього мозку, який з’єднує між собою четвертий і третій шлуночки мозку.

Покришка середнього мозку (це його задня частина) розташована під великими півкулями, має вигляд пластинки, на якій містяться дві пари горбиків – верхніх і нижніх (чотиригорбикове тіло). Два верхні горбики містять ядра підкіркових центрів зору, які виконують орієнтовані зорові рефлекси – рухи тулуба і очей на світлове подразнення. У нижніх горбиках розташовані ядра підкіркових центрів слуху, які виконують орієнтовані рефлекси на слухові подразнення – повороти тулуба і голови на появу нового звуку. Від пластинки покришки починається покришко-спинномозковий шлях, який зв’язує головний мозок зі спинним і, таким чином, забезпечує рухи тіла у відповідь на зорові та слухові подразники.

Ніжки мозку мають вигляд тяжів, за їх допомогою стовбур мозку вгорі з’єднується з великими півкулями, а внизу – з верхніми ніжками мозочка. Спереду ніжки розходяться, утворюючи міжніжкову ямку, звідки виходить окоруховий нерв. Ніжка складається із основи та покришки, між якими міститься чорна субстанція – скупчення пігментованих нейронів, які контролюють акти жування і ковтання.

Основа ніжок мозку складається з білої речовини, представленої волокнами лише низхідних шляхів – пірамідного, кірково-мостового, кірково-ядерного.

Покришка ніжок середнього мозку містить як низхідні, так і висхідні шляхи. Зверху її обмежує водопровід мозку, а знизу – чорна речовина. В центрі покришки міститься червоне ядро – важливий центр екстрапірамідних шляхів – координує автоматичні рухи, підтримує тонус мускулатури. Навколо червоного ядра розташований сітчастий утвір середнього мозку, який разом із чорною речовиною та червоним ядром регулюють м’язовий тонус. Сіра речовина середнього мозку містить ядра третьої, четвертої, п’ятої та одинадцятої пари черепних нервів, а біла речовина покришки ніжок великого мозку містить як висхідні, так і низхідні шляхи.

Проміжний мозок – складається із чотирьох частин: зорового горба (таламуса), підзоровогорбової ділянки (гіпоталамуса), зазоровогорбової ділянки (метаталамуса), надзоровогорбової ділянки (епіталамуса). Порожниною проміжного мозку є третій шлуночок.

Таламус – це скупчення сірої речовини, сконцентрованої в ядра (їх налічується близько 40) і має яйцеподібну форму. Його верхня поверхня обернена в порожнину бічного шлуночка мозку, медіальна поверхня утворює стінку третього шлуночка мозку. Таламус – це вищий підкорковий чутливий центр. Головна функція його полягає в тому, що він є колектором (розподільником) усіх чутливих шляхів, якими надходять імпульси від усіх екстеро- і інтерорецепторів до кори півкуль великого мозку.

Тут аналізуються походження і характер імпульсів, вони передаються в сенсорні області кори по волокнах, що беруть початок у таламусі. Таким чином, він виконує роль переробного центру для всієї сенсорної інформації, приймає участь у відчутті болю й задоволення.

В таламусі розташований і сітчастий утвір (ретикулярна формація), який представлений неспецифічними ядрами і регулює тонус усіх відділів центральної нервової системи, впливає на кору великого мозку, контролює рухову діяльність, дихання та кровообіг.

Гіпоталамус – складається із сірого горба з лійкою, нейрогіпофізу, зорового перехрестя і сосочкового тіла. Сірий горб міститься між зоровим перехрестям спереду і сосочковими тілами позаду. Його верхівка звужуючись, утворює лійку, на якій прикріплений гіпофіз. Сірий горб – це центр автономної нервової системи. Зорове перехрестя – хіазма – це волокна зорових нервів. Сосочкові тіла – це підкірковий центр нюху. Сіра речовина гіпоталамусу містить близько 30 ядер.

Гіпоталамус - головний координуючий і регулюючий центр вегетативної нервової системи. До нього підходять волокна сенсорних нейронів від усіх вісцеральних, смакових і нюхових рецепторів. Звідси через довгастий і спинний мозок інформація передається на эфектори і використовується для регуляції ритму серця, артеріального тиску, дихання і перистальтики. Крім того, тут містяться центри голоду, спраги, сну, центри, пов'язані з агресивністю і розмноженням. Гіпоталамус контролює рівень метаболітів і гормонів у крові, тобто, роботу ендокринних залоз, температуру тіла.

Гіпофіз – є залозою внутрішньої секреції. Він складається із двох часток - передньої (аденогіпофізу) та задньої (нейрогіпофізу). Нейрогіпофіз зв’язаний з лійкою сірого горба.

Метаталамус – складається із двох колінчастих тіл: латерального та медіального, які з’єднується з пластинкою покришки середнього мозку. Латеральні колінчасті тіла являються підкірковими центрами зорового аналізатора, а медіальні – підкірковими центрами слухового аналізатора.

Епіталамус – містить шишкоподібне тіло (епіфіз), спайки повідків. Функціонально епіфіз є залозою внутрішньої секреції, має форму маленької шишки, розташованої між верхніми горбками середнього мозку.

Третій шлуночок – є порожниною проміжного мозку і має вигляд вузької вертикальної щілини між бічними поверхнями зорових горбів, заповненою спинномозковою рідиною.

Рецептори й органи чуттів

Координована діяльність організму людини основана на безупинному надходженні інформації. Коли якийсь сигнал викликає зміну в активності чи у поводженні тварини, він називається стимулом (подразник). Спеціальні органи чи клітини, які здатні до сприйняття стимулів, називаються рецепторами.

Рецептор найпростішого типу складається з однієї неспеціалізованої нервової клітини - первинного сенсорного нейрона - наприклад, шкірні механорецептори типу тілець Пачіні. Більш складні рецептори називаються вторинними сенсорними клітинами і являють собою видозмінені епітеліальні клітини, здатні сприймати стимули. Ці клітини утворюють синапси з відповідними сенсорними нейронами, що передають імпульси в мозок - наприклад, клітини смакових сосочків.

Найбільш складними рецепторами є органи чуттів, що складаються з великої кількості чутливих клітин і зв'язаних з ними допоміжних пристосувань.

У залежності від розташування в тілі і характеру сприйманих стимулів рецептори поділяють на 3 типи:

- екстерорецептори реагують на стимули з зовнішнього середовища;

- інтерорецептори сприймають стимули з зовнішнього середовища;

- пропріорецептори відповідають на стимули, зв'язані з положенням і рухом частин тіла і скороченням м'язів.

По сприйманих стимулах розрізняють фото-, електро-, механо-, термо-, хеморецептори. Усі рецептори перетворюють енергію стимулу в локальний, який не поширюється, електричний сигнал, що збуджує нервові імпульси в сенсорному нейроні.

Зовнішні подразнення через кору великого мозку визначають поведінку людини й тварин, а також впливають на функції внутрішніх органів.

Рецептори шкіри являють собою нервові закінчення, які утворюють густі сітки під епідермісом. Механорецептори вважаються найбільше примітивними. Розходження між дотиками і тиском чисто кількісне і залежить від розташування рецепторів у шкірі. Рецептори дотику розташовані в епідермісі чи прикріплюються до волосків у волосяних фолікулах. Вони являють собою численні найтонші вільні закінчення сенсорних нейронів. На дотик відповідають спеціалізовані рецептори у вигляді спірального волоконця, які називаються тільцями Мейсснера і розташовані під епідермісом. Вони складаються з одного покрученого нервового закінчення, укладеного в капсулу, заповнену рідиною. У шкірі, суглобах, сухожилках, м'язах і брижі є тільця Фатера-Пачіні, що складаються з закінчення одного нейрона, оточеного сполучними пластинками. Ці рецептори реагують на тиск.

У дермі є 2 типи рецепторів, що звичайно вважають відповідальними за температурну чутливість. На тепло реагують тільця Руфіні – веретеноподібні сплетення, а на холод - колбочки Краузе – побудовані із капсули, всередині якої міститься корзинчасте сплетення нервів. Головними температурними рецепторами шкіри є численні вільні нервові закінчення.

У скелетних м'язах локалізовані пропріорецептори, які називаються м'язовими веретенами. У середині кожного такого веретена знаходиться кілька видозмінених нескоротних м'язових волокон - інтрафузальних волокон, що укладені в сполучну оболонку. Їх обвивають аннулоспіральні нервові закінчення, що належать афферентному нерву, який йде до спинного мозку. Навколо веретена лежать звичайні (екстрафузальні) волокна. В обох кінцях веретена лежать м'язові волокна, що іннервуються эфферентними нервами.

При розтяганні м'яза в аннулоспіральних закінченях виникає напруга, що викликає залп нервових імпульсів, які йдуть по афферентних нейронах до спинного мозку. Ці нейрони утворюють синапси безпосередньо з ефферентними нейронами, що посилають імпульси до екстрафузальних м'язових волокон, викликаючи їхнє рефлекторне скорочення. Це рефлекс на розтягання. Різні веретена збуджуються в різний час залежно від потреб організму. Ця властивість підтримує частково скорочений стан м'язів, який називається м'язовим тонусом..

Відчуття смаку і запаху зв'язані з дією хімічних речовин, що збуджують специфічні хеморецептори.