Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Институт психологии

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии

П. В. СИМОНОВ

ЛЕКЦИИ О РАБОТЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

ПОТРЕБНОСТНО-ИНФОРМАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ИПРАН

МОСКВА Институт психологии РАН

Симонов П. В.

Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности. — М.: Издательство «Институт психологии РАН», 1998. — 98 с, илл., таб.

ISBN 5-201-02277-4 ISBN 5-201-02295-2

Автор экспериментально обосновывает представление об эмоции как функции какой-либо актуальной потребности (витальной, социальной, идеальной) и оценки мозгом вероятности (возможности) ее удовлетворения. Рассматривая сознание как знание, которое с помощью слов, математических символов, образов художественных произведений может быть передано другому человеку, стать именно со-знанием, т. е. совместным, разделенным знанием, автор выделяет две разновидности неосознаваемого психического: подсознание и сверхсознание — творческую интуицию, деятельность которой ведет к порождению гипотез и решений, ранее не существовавших ни в личном опыте субъекта, ни в опыте предшествующих поколений. Современные методы исследования мозга позволяют в известных пределах указать на те мозговые образования, которым принадлежит ведущая роль в реализации осознаваемых и неосознаваемых психических функций. Сознание дополняется сопереживанием, например, чувства красоты, не переводимого на язык рационального, дискурсивного мышления. Труд издается впервые.

Издание осуществлено при финансовой поддержке

Российского гуманитарного научного фонда

(РГНФ) проект № 98-06-16003.

© Симонов П. В., 1998

© Институт психологии РАН, 1998

ISBN 5-201-02277-4

ISBN 5-201-02295-2

Моим детям Евгении и Юрию Симоновым

Предисловие

Теория производит тем большее впечатление, чем проще ее посылки, чем различнее явления, между которыми она устанавливает связь, чем обширнее поле ее применения.

Альберт Эйнштейн

Основу этой небольшой по объему книги составляет содержание лекций, прочитанных автором в последние годы студентам старших курсов и аспирантам кафедры физиологии высшей нервной деятельности Биологического факультета и кафедры психофизиологии Психологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. Первоначально цикл лекций ограничивался психофизиологией мотиваций и эмоций. Однако логика изложения с необходимостью потребовала расширения круга обсуждаемых проблем, дополнив их анализом фундаментальных потребностей высших животных и человека, осознаваемых и неосознаваемых проявлений деятельности мозга, нейробиологических основ творчества. В лекциях не рассматриваются такие важнейшие аспекты работы мозга как психофизиология сенсорных систем или регуляция движений. Вместе с тем, мы надеемся, что предлагаемая концепция высшей нервной деятельности (поведения) существенно дополняет традиционный курс преподавания этого предмета с учетом новейших достижений современных нейронаук.

Учитывая особый характер книги, мы не приводим в тексте ссылок на источники каждого упоминаемого факта или положения. Эти детали читатель может найти в наших монографиях, перечисленных в списке рекомендуемой литературы. Ссылки даются только при прямом цитировании текста в прилагаемом списке дополнительной литературы.

Я выражаю свою сердечную благодарность В. А. Садовниче-му, М. В. Гусеву, Е. Н. Соколову и В. В. Шульговскому, пригласившим меня для чтения лекций в качестве профессора МГУ, а также всем моим сотрудникам, чей экспериментальный материал, конструктивные предложения и дискуссионные замечания использованы при работе над книгой.

Июня 1997

Лекция первая

В настоящее время не существует единой общепризнанной научной теории эмоций, а также точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их нервный субстрат».

Эмоция как функция актуальной потребности и вероятности (возможности) ее удовлетворения. Классификация эмоций. Структуры мозга, реализующие подкрепляющую, переключающую, компенсаторно-замещающую и коммуникативную функции эмоций. Асимметрия мозговых механизмов положительных и отрицательных эмоций — результат особенностей информационных (когнитивных) функций левого и правого полушарий. Наличие отрицательных и положительных эмоций — следствие тенденций сохранения и развития в эволюции живых систем.

Уильям Джеймс — автор одной из первых физиологических теорий эмоций дал своей статье, опубликованной более ста лет тому назад, весьма выразительное название: «Что такое эмоция?» (James. 1884). Тем не менее, ровно через сто лет после того, как был сформулирован этот вопрос, современное состояние изучения эмоций представляет, по мнению Б. Райма (Rime. 1984), «нагромождение разрозненных фактов, совершенно непригодное для практического употребления». «Когда мы пытаемся дать определение понятию «эмоция», — пишет Г. Шепард (1987), — оказывается, что несмотря на все наши достижения, мы в этом вопросе очень мало продвинулись вперед».

Торый настойчиво рекомендовал: «Прежде чем ответить на вопрос, каковы основы того или иного психического процесса, необходимо тщательно изучить строение того психологического процесса, мозговую организацию которого мы хотим установить, и выделить в нем те звенья, которые в той или иной степени могут быть отнесены к определенным системам мозга» (Лурия. 1973. С. 76). Об этом же говорил и И. П. Павлов: «Прежде всего важно понять психологически, а потом уже переводить на физиологический язык» (Павлов. 1954. С. 275).

В 1964 году результаты психофизиологических экспериментов и анализ имевшихся к тому времени литературных данных привели к заключению о том, что эмоции высших животных и человека определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности (возможности) ее удовлетворения на основе фило- и онтогенетического опыта. Эту оценку субъект производит непроизвольно и зачастую неосознанно сопоставляя информацию о средствах и времени предположительно необходимых для удовлетворения потребности с информацией, которой он располагает в данный момент. Низкая вероятность достижения цели ведет к отрицательным эмоциям (страх, тревога, гнев, горе и т. п.), активно минимизируемых субъектом. Возрастание вероятности удовлетворения потребности по сравнению с ранее имевшимся прогнозом порождает положительные эмоции удовольствия, радости, торжества, которые субъект стремится максимизировать, то есть усилить, продлить, повторить. Придавая решающее значение оценке вероятности удовлетворения потребности в генезе эмоций, я назвал свою концепцию «потребностно-инфор-мационной теорией эмоций».

В наиболее общей форме правило возникновения эмоций может быть представлено в виде структурной формулы:

^ лг-i-r /хх г ж \ 1 [см. примечание 1 на стр. 97]

Э = ГЩ,(И_Н- И_с),...],

где Э — эмоция, ее сила, качество и знак; П — сила и качество актуальной потребности в самом широком смысле слова. Для человека это не только витальные потребности типа голода и жажды, но в равной мере многообразные социальные и идеальные (духовные) потребности вплоть до самых сложных и возвышенных. (И_н - И_с) — оценка вероятности (возможности) удовлетворения потребности на основе филогенетического и ранее приобретенного индивидуального опыта, где И_н — информация о средствах и времени прогностически необходимых для удовле-

творения потребности. И_с — информация о средствах и времени, которыми субъект располагает в данный момент. Термин «информация» я употребляю имея в виду ее прагматическое значение, которое определяется изменением вероятности достижения цели.

В 1984 году Д. Прайс и Дж. Баррелл (Price, Barrel!. 1984) воспроизвели наши опыты в чисто психологическом варианте, предложив испытуемым мысленно представить себе какое-либо эмоционально окрашенное событие и затем отметить на специальных шкалах силу своего желания, предполагаемую вероятность достижения цели и степень эмоционального переживания. Количественная обработка полученных данных подтвердила существование зависимости, которую авторы назвали «общим законом человеческих эмоций». Соответствие потребностно-инфор-мационной теории эмоций реально наблюдаемым и экспериментально полученным фактам было многократно продемонстрировано на примерах из авиакосмической, управленческой и педагогической практики. «Формула эмоций» вошла в учебники и руководства (например: Godefroid. 1988).

Поскольку вероятность удовлетворения потребностей в огромной мере зависит от действий субъекта, именно характер действий может служить классифицирующим принципом для выявления фундаментальных эмоций, занимающих центральное положение в сфере эмоциональных состояний. Взаимодействие с объектом удовлетворения потребности в свою очередь бывает либо контактным, которое субъект может прервать или продолжить, но не предотвратить, либо дистанционным. Эмоции, соответствующие перечисленным типам взаимодействия, представлены в таблице 1. В случае одновременной актуализации двух и более потребностей они могут порождать сложнейшие эмоциональные аккорды.

Сложная внутренняя структура эмоции исключает представление о нервных центрах эмоций как о точечных мозговых образованиях и побуждает вспомнить Э. А. Асратяна, согласно которому, нервный центр — это совокупность мозговых структур, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, составляющих единое морфо-функциональное целое и осуществляющих определенную специфическую функцию.

Таблица 1

Классификация эмоций в зависимости от величины потребности, вероятности ее удовлетворения и характера действий

 

Величина потребности	Оценка вероятности удовлетворения	Контактное взаимодействие с объектом	Дистанционные действия
Овладения, обладания объектом	Защиты, сохранения объекта	Преодоления, борьбы за объект
Нарастает	Превышает имевшийся прогноз	Наслаждение, удовольствие	Восторг, счастье, радость	Бесстрашие, смелость, уверенность	Торжество, воодушевление, бодрость
Небольшая	Высокая	Безразличие	Спокойствие	Расслабление	Невозмутимость
Нарастает	Падает	Неудовольствие, отвращение, страдание	Беспокойство, печаль, горе, отчаяние	Насторожен ность, тревога, страх, ужас	Нетерпение, негодование, гнев, ярость, бешенство

чем состоит специфика вклада каждого из этих образований в реализацию отражательно-оценочной и регуляторных функций эмоций?

Результаты нейрофизиологических экспериментов показывают, что потребности, мотивации и эмоции имеют различный морфологический субстрат. Так, при стимуляции зон самораздражения латерального гипоталамуса градуально нарастающим электрическим током поведенческие реакции крысы всегда имеет одну и ту же последовательность. Слабое раздражение вызывает генерализованное поисковое поведение без обращения к находящимся в камере целевым объектам — пище, воде, педали для самораздражения. При усилении интенсивности тока животное начинает есть, пить, грызть и т. п. По мере дальнейшего усиления тока возникает реакция самораздражения с сопутствующими мотива-ционными эффектами, а затем — только самораздражение. Введением определенных фармакологических веществ в зоны самораздражения можно избирательно повлиять на мотивационные и эмоциональные компоненты поведения, например, ослабить стремление животного к пище, не изменив объем ее поглощения в случае контакта.

В зонах самораздражения латеральной преоптической области и латерального гипоталамуса зарегистрированы нейроны, специфически изменяющие свою активность при мотивационных и эмоционально позитивных состояниях, вызываемых электрическими и натуральными стимулами, изменением уровня пищевой и водной мотивации. Нейроны первого типа (мотивационные) обнаружили максимум активации при силе тока, вызывающей мотивационное поведение, и тормозили свою активность при снижении уровня естественной мотивации. Нейроны второго типа (подкрепляющие) достигали максимума активации при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение, и активировались при насыщении. Мотивационные и эмоционально позитивные состояния находятся между собой в конкурентных отношениях и вызывают противофазные перестройки нейронов первого и второго типов.

Как показали эксперименты Н. Г. Михайловой и М. И. Зайчен-ко в нашей лаборатории, нейроны этих двух типов различно участвуют в реализации классических и инструментальных оборонительных условных рефлексов у крыс, где условный сигнал (свет) сочетался с эмоционально негативным внутримозговым раздражением дорзо латеральной покрышки. Оказалось, что осуществление

Классического условного рефлекса и реакции избавления сопровождаются усилением активности мотивационных нейронов и подавлением импульсации подкрепляющих. Только хорошо выработанная реакция избегания, при которой крыса перестает получать наказание электрическим током, ведет к усилению активности позитивно подкрепляющих нейронов. Эти данные позволяют ответить на давно обсуждаемый в литературе вопрос: что именно служит подкреплением инструментальных оборонительных рефлексов? В случае классических рефлексов и реакций избавления подкреплением служит эмоционально негативное состояние страха. При успешном осуществлении реакции избегания в процесс вовлекается механизм положительных эмоций.

Оборонительные реакции нападения или бегства приурочены к различным структурам гипоталамуса. Стимуляция пунктов медиального гипоталамуса, вызывающая оборонительные реакции кролика, ведет к возрастанию числа пар скоррелированно работающих нейронов зрительной и сенсомоторной коры, причем разряды нейронов последней опережали разряды нейронов зрительной до 120 мс. Этот факт можно рассматривать как своеобразную подготовку зрительной области к восприятию значимых для оборонительного поведения сигналов по механизму обратных связей Э. А. Асратяна или ре-интеринга Дж. Эделмена.

Вовлечение эмоционально-позитивных структур в реализацию реакций избегания (но не избавления!) позволяет понять, почему сам факт активного сопротивления неблагоприятно сложившейся ситуации, например, возможность для фиксированной на спине крысы кусать палочку, достоверно ослабляет объективно регистрируемые проявления стресса.

Выше уже говорилось о том, что влияние эмоций на поведение определяется отношением животного к своему эмоциональному состоянию, подчинено принципу максимизации положительных эмоций и минимизации отрицательных. Этот принцип реализуется влиянием мотивационно-эмоциогенных структур гипоталамуса на информационные (когнитивные) и организующие движение отделы новой коры, о чем свидетельствует анализ пространственной синхронизации электрической активности мозговых структур при самостимуляции крыс слабым постоянным током.

В данной серии опытов регистрировали процент случаев значимой когерентности (Р меньше 0,05) на частотах альфа- и тета-диапазонов в потенциалах сравниваемых мозговых образований: эмоционально позитивного пункта латерального гипоталамуса —

двигательной области коры, эмоционально негативного пункта вентромедиального гипоталамуса — двигательной коры, двигательной коры — зрительной коры. Анализ проводили на следующих этапах поведения: I — спокойное состояние животного, П — непосредственно перед нажатием на педаль, Ш — во время пребывания на педали, IV — перед уходом с педали, V — после ухода с педали. Можно было убедиться, что непосредственно перед нажатием на педаль резко (более чем в 3 раза) возрастает процент случаев статистически значимой когерентности электрической активности эмоционально позитивного пункта гипоталамуса с моторной областью коры. Возросшая когерентность свидетельствует о готовности нервных путей к проведению возбуждения по трем каналам условных связей: от ранее раздражавшегося эмоционально позитивного пункта к двигательной коре, к зрительной коре, а также между зрительным анализатором, воспринимающим условный сигнал будущего подкрепления (вид педали, ее местонахождение в камере и т. п.), и двигательной корой, поскольку именно вид педали будет направлять движение животного, инициированное следовым возбуждением эмоционально позитивной зоны.

В период пребывания крысы на педали когерентность падает, животное получает подкрепление и становится совершенно пассивным. Непосредственно перед уходом впервые возрастает когерентность негативного пункта и моторной области коры: возбуждение негативных структур готово к трансформации в двигательную реакцию избавления. После ухода животного с педали процент случаев достоверного возрастания когерентности возвращается к исходным цифрам. Только следы эмоционально негативного состояния все еще обнаруживаются при сопоставлении электрической активности негативного пункта с двигательной областью коры.

Как показали исследования Р. А. Павлыгиной и Ю. В. Любимовой, мотивационные влияния гипоталамуса на новую кору носят асимметричный характер. Об этом свидетельствуют суммарные данные статистически достоверного уменьшения оценок спектральных функций электрической активности орбитофронталь-ной и сенсомоторной областей коры правого и левого полушарий после односуточной пищевой депривации кроликов. Асимметрия проявляется не только в преимущественной активации левого полушария, но и в усилении взаимосвязи электрических процессов левого полушария: статистически достоверном повышении

Оценок когерентности потенциалов вентромедиального гипоталамуса и орбитофронтальной коры левого полушария по сравнению с правым у кроликов в состоянии голода после односуточной де-привации. Анализ спектрально-корреляционных характеристик электрической активности мозга кролика обнаружил большую реактивность левого полушария по сравнению с правым и при состоянии жажды. Преобладающая активность левого полушария при возникновении голода у человека зарегистрирована в альфа- и дельта-диапазонах его электроэнцефалограммы.

О межполушарной асимметрии при естественной пищевой мотивации свидетельствует регистрация импульсной активности отдельных нейронов зрительной и сенсомоторной областей не-окортекса кроликов, а также — взаимодействие этих нейронов. Судя по импульсации нейронов, кора левого полушария более активна у голодных кроликов, а кора правого полушария — у сытых. Наиболее выраженные различия наблюдались в нейронах фронтальных областей, наименее выраженные — в сенсомотор-ных нейронах. В ходе этих исследований И. В. Павловой впервые установлена функциональная асимметрия самого «пищевого» гипоталамуса. При стимуляции левого гипоталамуса пороги пищевых реакций были меньше, а реакции более стабильны, чем при стимуляции правого гипоталамуса, причем «пищевая» асимметрия латерального гипоталамуса не коррелировала с моторной и сенсорной асимметрией у этих животных.

Вся совокупность имеющихся в настоящее время данных свидетельствует о том, что гипоталамус является ключевой структурой для реализации наиболее древней подкрепляющей функции эмоций, для решения универсальной поведенческой задачи максимизации-минимизации возникшего эмоционального состояния: приближения или избегания. Ведь именно получение желательных, эмоционально положительных стимулов или устранение нежелательных, эмоционально отрицательных, а не удовлетворение какой-либо потребности, служит непосредственным подкреплением при обучении.

Приведенные выше факты не позволяют нам согласиться с утверждением П. М. Балабана (1997) о том, что «подкрепление не есть самостоятельная сущность, материальную основу которой можно обнаружить в нервной системе в виде групп клеток или химической субстанции... найти это подкрепление в мозге нельзя, потому что это всего лишь состояние системы». Впрочем, подобному утверждению противоречат результаты опытов самого

П. М. Балабана (Balaban, Chase. 1989; Baladan, Maksimova. 1993), продемонстрировавшего вместе с соавторами феномен самораздражения у виноградной улитки при стимуляции строго определенных образований нервной системы моллюска.

Невозможно выработать инструментальный условный рефлекс у крыс при введении пищи через канюлю в желудок (т. е. минуя вкусовые рецепторы), хотя такой рефлекс вырабатывается при введении в желудок морфина, который очень быстро вызывает у животного положительное эмоциональное состояние. Тот же морфин из-за своего горького вкуса перестает быть подкреплением, если его вводить через рот. В другой серии опытов исследователи вырабатывали инструментальный пищевой условный рефлекс у крыс, а после его упрочения заменяли натуральную пищу введением питательного раствора в желудок через носоглоточную канюлю. Рефлекс нажатия на рычаг при этом угасал, но сохранялся, если в желудок вводили 0,05% -ный раствор морфина.

В отличие от гипоталамуса сохранность второго «мотивацион-ного» мозгового образования — миндалины необязательна для формирования сравнительно простых форм временных связей. По данным М. Л. Пигаревой двусторонняя амигдалоэктомия не препятствует выработке пищевых и оборонительных условных рефлексов. При этом миндалина «безразлична» к вероятности подкрепления, к его информационному компоненту. Скорость выработки условных двигательных пищевых рефлексов у амигдал-эктамированных крыс не отличается от аналогичных показателей у интактных животных ни при высокой (100 и 50%), ни при низкой (25%) вероятности их подкрепления. Только вероятность 33%, для которой характерен максимум возникающего при этом эмоционального напряжения, сопровождается некоторым замедлением процесса формирования пищедобывательной реакции. Разрушение миндалин у крыс через неделю после однократного обучения реакции избегания не препятствует воспроизведению этого навыка через четыре дня после операции. При одностороннем выключении правой или левой миндалины через 24 часа или 10 дней после сеанса выработки реакции избегания оказалось, что время задержки реакции короче в том случае, если была выключена правая миндалина.

Результаты опытов на животных совпадают с клиническими наблюдениями. У амигдалэктомированных пациентов не отмечено нарушений формирования ассоциаций между объектами двух разных сенсорных модальностей. Двустороннее поражение миндалин

не привело к амнезии. Дефект памяти носил строго избирательный характер, связанный с эмоциональной окраской событий.

Сохранность миндалины наиболее существенна в случае, когда возникает конкуренция между сосуществующими мотивациями и становится необходимым выбор доминирующей потребности, подлежащей удовлетворению в данный момент. Хорошей экспериментальной моделью подобной ситуации может служить выработка условнорефлекторного переключения разнородных условных рефлексов по Э. А. Асратяну, когда один и тот же сигнал (звук) утром подкрепляется пищей, а вечером — болевым раздражением. Судя по проценту правильных оборонительных и пищевых условных реакций, выработку условнорефлекторного переключения у амгдалэктомированных крыс не удалось получить на протяжении сорока дней. Вместе с тем, решение подобной поведенческой задачи возможно, если искусственно создать достаточный дисбаланс между конкурирующими мотивациями и соответствующими им эмоциями: между голодом и страхом. На таблице 2 цифры показывают количество крыс в каждой группе, а цифры в скобках — то количество животных, у которых удалось выработать условнорефлекторное переключение (три опыта подряд со 100-процентным выполнением как пищевых так и оборонительных условных рефлексов) на протяжении 60 опытных дней.

Таблица 2

Влияние двустороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс

 

 

1 Сила тока, мА	Продолжительность пищевой депривации
одни сутки | трое суток
группы крыс
	интактные	оперированные	интактные	оперированные
0,4	4(0)	5(0)	8(2)	8(5)
0,6	5(2)	5(0)	8(4)	8(4)
0,8	5(3)	5(0)	5(5)	5(0)
1,0	5(4)	5(0)	5(3)	5(0)
1,2	7(5)	7(4)	6(4)	6(1)
1,4	8(3)	8(5)	6(3)	6(0)

Примечание. Цифры показывают количество крыс в каждой группе. Цифры в скобках обозначают число крыс, выработавших переключение (три опыта подряд со 100% осуществлением как пищевого так и оборонительного условных рефлексов) на протяжении 60 опытных дней.

Амигдалэктомированные крысы справляются с этой задачей, если сильное болевое раздражение сочетается с односуточной пищевой депривацией или, напротив, слабое болевое раздражение применяется при сильном голоде после трехсуточной деприва-ции. Иными словами, миндалина играет решающую роль в осуществлении переключающей поведение функции эмоций, в выборе мотивации, которая соответствует не только той или иной потребности, но и внешним условиям ее удовлетворения в данной ситуации и в данный момент. Судя по новейшим данным, полученным с помощью позитронно-эмиссионной томографии, миндалина реализует свою переключающую функцию через хвостатое ядро. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних его этапах, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоции. Так, введение никотина в миндалину крыс не влияло на потребление воды и соли при свободном доступе к воде и пище. У лишенных воды животных инъекция никотина в базолатеральное ядро миндалины блокировала потребление соли. Поскольку неофобия представляет конкуренцию между пищевой и ориентировочно-оборонительной мотивацией и определяется потоками информации из миндалины и гиппокампа в прилежащее ядро, становится понятно, почему разрушение миндалины ослабляет страх перед незнакомой пищей.

Что касается прогнозирования вероятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления), то оно реализуется «информационными» структурами мозга — гиппокампом и фронтальными отделами новой коры.

Наиболее ярким дефектом гиппокампэктомированных животных оказалась их чувствительность к ситуациям с низкой вероятностью подкрепления условных сигналов. При вероятности подкрепления пищевых условных рефлексов, равной 100 и 50 процентам, гиппокампэктомированные крысы хотя и отстают от интактных, но все же справляются с задачей. Выработка условных рефлексов при вероятности подкрепления 33 и 25 процентов

Оказалась для них недоступной. Напомню, что в опытах с услов-норефлекторным переключением вероятность подкрепления звука пищей является высокой в утренних опытах и низкой в вечерних, а вероятность подкрепления того же звука болевым раздражением носит прямо противоположный характер. Игнорирование гиппокампэктомированными крысами низкой вероятности подкрепления ведет к тому, что после десяти дней безуспешных попыток выработать переключение оборонительных и пищевых условных рефлексов у крыс двусторонняя гиппокампэктомия на протяжении двух недель привела к формированию стабильного условнорефлекторного переключения. Двусторонняя гиппокампэктомия не только облегчает выработку условнорефлекторного переключения, но и устраняет признаки эмоционального напряжения у этих животных, о чем судили по изменениям частоты сердцебиений. Повреждение дорзального гиппокампа крыс сказывается на обстановочном оборонительном условном рефлексе, не влияя на высоковероятную связь звукового стимула с болевым раздражением лап.

Способность гиппокампа реагировать на сигналы маловероятных событий позволяет рассматривать его как ключевую структуру для реализации компенсаторной, замещающей недостаток информации функции эмоций. Эта функция проявляется не только в гипермобилизации вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъем кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т. п.), как правило, превышающих реальные нужды организма. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, механизмам оценки внешних сигналов и реагирования на них в соответствии с принципом доминанты

B. П. Осипов назвал «эмоциональной» первую стадию выработки условного рефлекса — стадию генерализации, которая, как это показала Р. А. Павлыгина, по своим поведенческим, электрофизиологическим и нейроанатомическим характеристикам совпадает с проявлением доминанты Ухтомского. Эмоционально возбужденный мозг реагирует на широкий круг предположительно значимых сигналов, чье истинное значение, соответствие или несоответствие реальной действительности выясняется лишь позднее по мере стабилизации условного рефлекса.

Реходом от доминантного (генерализованного) реагирования к строго избирательным реакциям на условный сигнал, то возникновение эмоций ведет к вторичной генерализации. Нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти энграмм, а с другой стороны, снижает критерии «принятия решения» при сопоставлении этих энграмм с наличными стимулами. Чем сильнее тревога, тем чаще субъект отвечает на нейтральный стимул как на аверсивный.

Предположительное доминантное реагирование целесообразно только в условиях прагматической неопределенности. Недостающая информация пополняется путем поискового поведения, совершенствования навыков, мобилизации хранящихся в памяти энграмм. Компенсаторное значение отрицательных эмоций заключается в их замещающей роли. Что касается положительных эмоций, то их компенсаторная функция реализуется через влияние на потребность, инициирующую поведение. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (возрастание вероятности) порождает положительную эмоцию, которая усиливает потребность согласно правилу, вытекающему из формулы эмоций.

В отличие от гиппокампа вторая «информационная» структура мозга — фронтальная новая кора ориентирует поведение на сигналы высоковероятных событий: выработка пищевого условного рефлекса у крыс происходит тем медленнее, чем ниже вероятность подкрепления. После разрушения передних отделов новой коры процесс формирования условного рефлекса при низкой вероятности подкрепления заметно ускоряется. Иными словами, сигналы с различной вероятностью их подкрепления пищей становятся одинаково эффективными. Этот результат представляет тем больший интерес, что, судя по имеющимся данным, фронтальные области коры головного мозга крыс не отличаются по своим основным функциям от фронтальной коры высших позвоночных, включая приматов.

Отметим, что у собак нарушение вероятностного прогнозирования наблюдается после удаления дорсолатеральных, а не медиоба-зальных областей префронтальной коры. Такому разделению функций соответствуют анатомические связи этих двух отделов фронтальной коры: дорсального — с гиппокампом, а вентрального — с миндалиной. Префронтальная кора обезьян получает зрительную информацию из нижневисочной коры, слуховую из верхней, а соматосенсорную — из задней теменной. Информация,

Связанная с мотивацией и памятью поступает из гипоталамуса, миндалины и гиппокампа. Префронтальная кора имеет две функции: извлечь из памяти необходимую информацию и организовать целенаправленное поведение путем взаимодействия с премоторной корой и базальными ганглиями. Блокада переднего стриатума и переднего бледного шара нарушает приобретение нового навыка у обезьян при сохранении ранее выработанного. Блокада заднего стриатума нарушает выполнение выработанного, не препятствуя приобретению нового.

В префронтальной коре приматов обнаружены нейроны, связанные с прогнозированием местоположения пищи и ее качества. Так, активность нейронов префронтальной коры возрастает сильнее, если ожидается предпочитаемая пища. Регистрация активности различных отделов префронтальной коры у человека с помощью позитронно-эмиссионной томографии показала, что при мысленном представлении эмоционально нейтральных событий преимущественно активируются дорсолатеральная префронтальная кора и задняя височная область, в то время как при мысленном представлении эмоционально окрашенных сцен более активны медиальная префронтальная кора и передняя височная область. Область в префронтальной коре левого полушария (поля 24, 25 и 32) активирована при мании и угнетена при депрессии. Ее повреждение влияет на сложные социальные эмоции и не сказывается на первичных элементарных эмоциональных ощущениях.

Интенсивность эмоционального напряжения безотносительно к его знаку связывают с активностью теменновисочных отделов правого полушария. Именно от нее зависит выход эмоционального напряжения на вегетативные функции, проявляясь сдвигами кожногальванического рефлекса, частоты сердечных сокращений, кровяного давления, секреции кортизона и т. п. Важная роль височной коры правого полушария в осуществлении эмоциональных реакций обнаружена и у животных. Что касается знака эмоций (положительного или отрицательного), то, по мнению Р. Дэвидсона и В. Геллер, он зависит от соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фронтальной коры. Это правило В. Геллер представила в виде двух неравенств: ЛФК>ПФК — положительные эмоции; ПФК>ЛФК — отрицательные эмоции. При подаче субъекту неосознаваемых (невербализуемых) стимулов правое полушарие более чувствительно к эмоционально отрицательным, а левое — к эмоционально положительным.