Биология протостронгилидных нематод

Все протостронгилиды - биогельминты. Их развитие совершается с участием промежуточных хозяев, роль которых выполняют различные виды наземных моллюсков. Модель развития этих видов в целом едина. Межвидовые различия в основном сводятся к тому, что у разных видов протостронгилид в разных географических зонах в развитии личинок принимают участие разные виды моллюсков, иногда варьируют сроки метаморфоза личинок.

Самки протостронгилид выделяют большое количество яиц, в которых с зародышами в момент откладки находятся на стадии нескольких бластомеров, т.е. в самом начале эмбрионального развития. В дыхательных путях они дозревают и здесь из них выходят личинки I стадии. Последние активно выходят в альвеолярную ткань, в просветы дыхательных путей, трахеолей и трахей, проглатываются с мокротой и попадают в желудочно-кишечный тракт, а оттуда с фекальными массами выделяются во внешнюю среду. Здесь они при оптимальных условиях влажности и температуры проявляют большую активность. Мигрируют в верхних слоях почвы горизонтально и вертикально на стебли растений. Во время миграций они встречаются с наземными моллюсками, их промежуточными хозяевами. Роль таковых для личинок рода Protostrongylus выполняют раковинные моллюски родов Hellicella, Vertigo, Vallonia, Zebrina, Eulota, Pupilla, Succinea и др. Для Muellerius - безраковинные слизни родов Limax, Agrialimax, Arion и некоторые раковинные - Helix, Succinea. Для видов рода Cystocaulus - моллюски родов Helix, Helicella, Theba, Succinea, Zebrina, а также Limax и др.

При всем богатстве и разнообразии видов моллюсков, принимающих участие в развитии личинок этих нематод не все являются равноценными в роли промежуточных хозяев при одинаковых условиях. Они различаются по частоте поражения личинками (экстенсивности инвазии), числу приживающихся у них личинок и скорости развития последних. Принято различать, что те виды моллюсков, которые при равных условиях чаще и с наибольшим обилием поражаются личинками протостронгилид данного вида и в которых скорость созревания личинок наибольшая, характеризуются как облигатные хозяева. Те, что заражаются реже и менее интенсивно - факультативные. Те, что заражаются редко и единичными личинками - случайные.

Моллюски инвазируются личинками в результате активного перкутанного проникновения последних в ткани ноги. Несколько реже они проникают через пору педальной железы. В мускулатуре ноги моллюска личинки I стадии сворачиваются колечком, дезактивируются. Первое время они плотно окружены клетками тела хозяина. Затем под действием выделяемых нематодами гистолизинов ткани хозяина растворяются, вокруг места паразитирования личинок формируются соединительнотканные оболочки, и личинки оказываются в полости капсулы. Здесь они совершают две линьки, достигая II и III стадий развития. Оба линных чехлика остаются на личинках. По достижению III стадии личинка сначала серповидна и полупрозрачна. В ней хорошо виден тяж клеток кишечной трубки, заполненных зернистым содержимым, жиром. Через несколько дней внутренний кутикулярный чехлик становится толстостенным гофрированным и коричневым. Благодаря последнему обстоятельству личинки хорошо видны в пораженном моллюске при его просматривании на свет под лупой или бинокуляром. Именно личинки в темном чехлике являются инвазионными, созревшими и способными приживаться в организме теплокровного хозяина.

Дальнейшая судьба этих личинок не достаточно ясна, т.к. в литературе по этому поводу много противоречий. Одни (Э.А.Давтян, С.А.Гевондян) считают, что инвазионные личинки активно покидают тело моллюска, другие (В.Л.Контримавичус) считают, что пузырьки, в которых они находятся лопаются, а личинки выдавливаются тканями хозяина, пассивно оказываясь в слизистом следе моллюска на том субстрате, по которому последний ползает. Иные же (К.П.Федоров) считают, что личинки не покидают тела моллюска. В любом случае эти личинки попадают в организм овец и коз перорально с пищей во время пастьбы на лугах, заселенных инвазированными моллюсками.

В организме теплокровного хозяина личинки первоначально оказываются в просвете желудочно-кишечного тракта. Здесь они внедряются под слизистую кишечника и по сосудам лимфатической системы мигрируют в ее узлы на брыжейке. Здесь они линяют третий раз, превращаясь в личинок IV стадии, и по лимфатическим сосудам переходят в грудную клетку, в сердце, откуда по сосудам малого круга кровообращения - в легкие. Здесь они вновь линяют, переходя в преимагинальную стадию развития, и становятся взрослыми нематодами.

Сроки развития личинок, как было отмечено выше, во многом зависят от вида паразита, вида пораженного личинками моллюска, интенсивности его поражения, точнее, от силы патогенного влияния личинок на организм промежуточного хозяина и от температуры и влажности среды, обуславливающих активность моллюсков. В целом, личинки протостронгилюсов созревают в организме моллюска за 12-14 дней, мюллериев - за 8-45 дней, синтетокаул - за 20-60 дней. Время пребывания инвазионных личинок в моллюске до их выхода во внешнюю среду не определено.

В организме дефинитивного хозяина протостронгилюсы созревают за 35-65 дней, мюллериусы - за 46-132 дня, цистокаулюсы и синтетокаулы - за 38-44 дня.

Есть данные, что смена питания животных, переход их на малокаллорийные корма оказывает тормозящее влияние на развитие проникших в их организм личинок протостронгилид. Этот период личинки проводят в лимфатических узлах в латентном состоянии пока организм хозяина не адаптируется к этому типу питания, либо переходит к употреблению полноценного корма. В том и другом случаях физиологическое состояние хозяина нормализуется, личинки из латентного состояния переходят к активному развитию и достигают половозрелости. Чаще всего это наблюдается осенью в переходный период жизни животных, когда большая часть личинок, развивающихся в организме моллюсков, достигли инвазионной стадии, а дефинитивные хозяева имеют наибольшие возможности воспринимать с пищей личинок, но количество зеленых полноценных кормов снизилось, животные чаще вынуждены питаться жесткими менее полноценными травами.