Химизм молочнокислого брожения.

Процесс превращения глюкозы до пировиноградной кислоты у гомоферментатавных молочнокислых бактерий протекает как и у дрожей при спиртовом брожении. Далее ввиду отсутствия у этих бактерий пируватдекарбоксилазы, пировиноградная кислота не подвергается расщеплению, она является в этом брожении конечным акцептором водорода. Пировиноградная кислота вступает во взаимодействие с восстановленным НАД Н2 (кофермент) - образуется молочная кислота.

СНзСОСООН + НАД Н2- СНзСНОНСООН

Превращение глюкозы гетероферментативными бактериями происходит по-иному. Отсутствие у них фермента адьдолазы меняет начальный путь превращения глюкозы. После фосфорилирования гексоза окисляется (отщепляется водород) и декарбоксилируется (отщепляется углекислый газ), превращаясь в пентозофосфат. Пентозофосфат при участии фермента фосфокеталазы расщепляется на фосфоглицериновый альдегид. Фосфорглицериновый альдегид превращается в пировиноградную кислоту, которая восстанавливается в молочную.

Гексоза —-пентофасфат—-фосфоглицериновый альдегид—-пируват—молочная кислота

Возбудители молочнокислого брожения- молочнокислые бактерии имеют круглую палочковидную форму. Все молочнокислые бактерии неподвижны, не образую спор, грамположительные факультативные анаэробы. Они требовательны к составу питательный среды и хорошо развиваются только при наличии полного набора аминокислот и витаминов В1, В6, РР. По отношению к температуре молочнокислые бактерии разделяются на мезофильные- с мах температурой роста-25-35 С и термофильные с оптимум около 4-45 С. Некоторые бактерии способны к слезообразованию. В питательной среде они снижают рН ниже 5 и тем самым подавляют рост других анаэробных бактерий, которые не могут развиваться в кислой среде, на различных растениях, в почве, на пищевых продуктах, в кишечнике человека.

Спиртовое брожение осуществляется так называемыми дрожжеподобными организмами, а также некоторыми плесневыми грибками. Суммарнуюреакцию спиртового брожения можно изобразить следующим образом:

Механизм реакции спиртового брожения чрезвычайно близок к гликолизу. Расхождение начинается лишь после этапа образования пирувата. Пригликолизе пируват при участии фермента ЛДГ и кофермента НАДН восстанавливается в лактат. При спиртовом брожении этот конечный этап заменен двумя другими ферментативными реакциями – пируватдекарбо-ксилазной и алкогольдегидрогеназной.

В дрожжевых клетках (спиртовое брожение) пируват вначале подвергается декарбоксилированию, в результате чего образуется ацетальдегид. Данная реакция катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, который требует наличия ионов Mg и кофермента (ТПФ):

Образовавшийся ацетальдегид присоединяет к себе водород, отщепляемый от НАДН, восстанавливаясь при этом в этанол. Реакция катализируетсяферментом алкогольдегидрогеназой:

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этанол и СО₂, а не молочная кислота, как при гликолизе.

Процесс молочнокислого брожения имеет большое сходство со спиртовым брожением. Отличие заключается лишь в том, что при молочнокисломброжении пировиноградная кислота не декарбоксилируется, а, как и при гликолизе в животных тканях, восстанавливается при участии ЛДГ за счетводорода НАДН.

Известны 2 группы молочно-кислых бактерий. Бактерии одной группы в процессе брожения углеводов образуют только молочную кислоту, а бактерии другой из каждой молекулы глюкозы «производят» по одной молекуле молочной кислоты, этанола и СО₂.

Существуют и другие виды брожения, конечными продуктами которых могут являться пропионовая, масляная и янтарная кислоты, а также другие соединения.

Маслянокислое брожение.

Маслянокислое брожение. Биохимическая природа масляно-кислого брожения была установлена Луи Пастером (1861). Он доказал, что масляно-кислое брожение вызывается масляно-кислыми бактериями. При этом Пастер открыл новый тип окисления - анаэробный.

Масляно-кислые бактерии довольно крупного размера (3-12 мк). Имеют жгутики. Образуют споры, поперечник спор обычно больше поперечника самой палочки, и палочки со спорой приобретают вид веретена или барабанной палочки (булавки). Они строгие анаэробы. В качестве источника углерода и энергетического материала они используют углеводы, спирты, органические кислоты; в качестве источника азота - самые различные азотные соединения: пептон, аминокислоты, аммиачные соли, а некоторые из них даже азот атмосферы. Типичное брожение идет с образованием масляной кислоты, углекислоты и водорода по уравнению:

С₆Н₁₂О6=СН₃СН₂СН₂СООН+2СО₂+2Н₂+20 ккал.

Возбудители масляно-кислого брожения чрезвычайно широко распространены в природе. До 90% почвенных образцов содержат эти бактерии. Они всегда находятся в водоемах, илах, навозе, молоке, сыре и пр. Масляно-кислое брожение наблюдается всюду, где происходит разложение органических остатков в анаэробных условиях. Оно играет большую роль в круговороте углерода.

Наиболее важным представителем этой группы бактерий является Clostridium Pasteurianum - типичная масляно-кислая бактерия, один из основных азотфиксаторов, Clostridium saccharobutyricum, по-видимому, не фиксирует азот. Clostridium butyricum сбраживает углеводы с образованием бутилового и изопропилового спирта.

Масляная кислота образуется также при бактериальном разложении белковых веществ. При дезаминировании аминокислот образуются аммиак и кислоты: масляная, уксусная, пропионовая и др., но в значительно меньших количествах, чем при брожении. В еще меньших количествах масляная кислота встречается среди продуктов жизнедеятельности организмов при расщеплении бактериями самых разнообразных органических веществ.

Масляная кислота, выделяемая при брожении, хорошо усваивается рядом других бактериальных видов.