Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Микробиология, ее роль и значение. Краткий исторический очерк развития мб. Место прокариот в эволюции. Отличительные признаки эукариот и прокариот.Стр 1 из 24Следующая ⇒
Морфологические и тинкториальные свойства бактерий. Методы окраски. Методы микроскопии. Морфологические свойства бактерий. Бактерии — микроорганизмы, не имеющие оформленного ядра (прокариоты). Бактерии имеют разнообразную форму и довольно сложную структуру, определяющую многообразие их функциональной деятельности. Для бактерий характерны четыре основные формы: сферическая (шаровидная), цилиндрическая (палочковидная), извитая и нитевидная. Бактерии шаровидной формы — кокки — в зависимости от плоскости деления и расположения относительно друг друга отдельных особей подразделяются на микрококки (отдельно лежащие кокки), диплококки (парные кокки), стрептококки (цепочки кокков), стафилококки (имеющие вид виноградных гроздьев), тетракокки (образования из четырех кокков) и сарцины (пакеты из 8 или 16 кокков). Палочковидные бактерии располагаются в виде одиночных клеток, дипло- или стрептобактерий. Извитые формы бактерий — вибрионы и спириллы, а также спирохеты. Вибрионы имеют вид слегка изогнутых палочек, спириллы — извитую форму с несколькими спиральными завитками. Размеры бактерий колеблются от 0,1 до 10 мкм. В состав бактериальной клетки входят капсула, клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана и цитоплазма, в которой содержатся нуклеоид, рибосомы и включения. Некоторые бактерии снабжены жгутиками и ворсинками. Ряд бактерий образуют споры, которые располагаются терминально, субтерминально или центрально; превышая поперечный размер клетки, споры придают ей веретенообразную форму. Методы окраски. Окраску мазка производят простыми или сложными методами. Простые заключаются в окраске препарата одним красителем; сложные методы (по Граму, Цилю-Нильсену и др.) включают последовательное использование нескольких красителей и имеют дифференциально-диагностическое значение. Отношение микроорганизмов к красителям расценивают как тинкториальные свойства. Существуют специальные методы окраски, которые используют для выявления жгутиков, клеточной стенки, нуклеоида и разных цитоплазматических включений. При простых методах мазок окрашивают каким-либо одним красителем, используя красители анилинового ряда (основные или кислые). Если красящий ион (хромофор) — катион, то краситель обладает основными свойствами, если хромофор - анион, то краситель имеет кислые свойства. Кислые красители — эритрозин, кислый фуксин, эозин. Основные красители — генциановый фиолетовый, кристаллический фиолетовый, метиленовый синий, основной фуксин. Преимущественно для окраски микроорганизмов используют основные красители, которые более интенсивно связываются кислыми компонентами клетки. Из сухих красителей, продающихся в виде порошков, готовят насыщенные спиртовые растворы, а из них — водно-спиртовые, которые и служат для окрашивания микробных клеток. Микроорганизмы окрашивают, наливая краситель на поверхность мазка на определенное время. Окраску основным фуксином ведут в течение 2 мин, метиленовым синим — 5—7 мин. Затем мазок промывают водой до тех пор, пока стекающие струи воды не станут бесцветными, высушивают осторожным промоканием фильтровальной бумагой и микроскопируют в иммерсионной системе. Если мазок правильно окрашен и промыт, то поле зрения совершенно прозрачно, а клетки интенсивно окрашены.
Сложные методы окраски применяют для изучения структуры клетки и дифференциации микроорганизмов. Окрашенные мазки микроскопируют в иммерсионной системе. Последовательно нанести на препарат определенные красители, различающиеся по химическому составу и цвету, протравы, спирты, кислоту и др. Существуют несколько основных окрасок: по Граму, по Цилю-Нильсену, по Ауески, Нейссера, Бури-Гинса. Ворсинки К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также ворсинки (фимбрии, пили). Их насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры не имеют отношения к движению бактерий и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. Ворсинки построены из одного вида белка — пилина — и представляют собой прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Они, как правило, тоньше жгутиков, расположены перитрихиально или полярно. Больше всего сведений имеется о ворсинках Е. coli. У этой бактерии описаны ворсинки общего типа и половые. Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клетку могут проникать вирусы.
Наиболее хорошо изучены половые ворсинки, или F-пили, принимающие участие в половом процессе бактерий. F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК. Ворсинки нельзя считать обязательной клеточной структурой, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются. Споры — это овальные и сферические тельца, окруженные толстой оболочкой. Они представляют собой стойкие образования бактериальной клетки, несущие функцию сохранения и продолжения вида при экстремальных условиях. Спора способна выносить разнообразные неблагоприятные условия внешней среды. Споры состоят из протоплазмы, окруженной очень плотной оболочкой. Они сильно преломляют свет и четко видны в световой микроскоп. В простейшем виде схему образования споры можно представить следующим образом: бактериальная клетка выделяет плотную оболочку, протоплазма клетки сгущается за счет обезвоживания; вокруг уплотненной протоплазмы начинает развиваться оболочка с несколькими слоями. Содержимое клетки полностью идет на образование споры. Внутренняя структура спор еще полностью не изучена, однако известно, что в них содержатся очень сложные ферментные системы, генетический материал. В споре обнаружено особое вещество дипиколиновая кислота, которая образует с ионами кальция комплекс, обеспечивающий термоустойчивость. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора. Однако в последнее время у некоторых видов клостридиев (Clostridium) обнаружены клетки с двумя и более спорами. Величина и расположение спор различны: у одних видов бактерий они развиваются в центре, не превышая размер клетки (центральный тип спорообразования, или бациллярный); у других вздувается шарообразно центр или конец клетки, а бактерии имеют вид веретена или барабанной палочки (центральный и полюсной плектридиальный типы). Спорообразование присуще бактериям, имеющим палочковидную форму; у кокков Спорообразование наблюдается редко; у извитых форм почти не встречается. Споры образуются в основном в момент действия различных неблагоприятных условий на бактериальную клетку, например при высыхании, избытке кислорода (у анаэробов), высоких температур и т. д. Следовательно, можно вызвать искусственно образование спор, культивируя бактерии в подобных условиях. Как только спора попадает в благоприятную среду, а таковой могут быть прежде всего влага, тепло и даже незначительное количество питательного субстрата, она начинает прорастать. Прорастание споры происходит через небольшой промежуток времени, так называемый инкубационный период. В зависимости от условий среды оно осуществляется за несколько часов. Вода, проникая через оболочку споры, вызывает ее набухание. Спора увеличивается почти в два раза, внутри нее усиливается активность ферментов. Споры имеют две оболочки: наружную (экзоспориум) и внутреннюю (эндоспориум). Экзоспориум—очень плотная структура, пропитана различными жировыми веществами, затрудняющими проникновение внутрь споры вредных веществ, а также красителей. Чтобы прокрасить спору, надо ее предварительно пропарить в карболовой кислоте или щелочах в течение 30—60 мин, в зависимости от химического реагента, над пламенем горелки и только потом окрашивать.
Споры могут длительное время (сотни и тысячи лет) существовать в покоящемся состоянии. Знание механизмов спорообразования чрезвычайно важно для борьбы со спорообразующими микроорганизмами. Предупреждение спорообразования позволило бы не применять дорогостоящие методы стерилизации при консервировании, цель которых сводится к уничтожению спор. Для уничтожения спор необходимо воздействие пара при температуре 120 °С и давлении 1 атм (1,01-Ю5 Па) в течение 20 мин. Споры погибают лишь при нагревании до 150—160 °С в течение нескольких часов в сушильном шкафу. В природе есть микроорганизмы, образующие относительно устойчивые к неблагоприятным условиям среды покоящиеся клетки, но не споры. Это цисты (у азотобактера), миксоспоры (у миксобактерий), акинеты (у цианобактерий).
Влажность Микроорганизмы могут жить и развиваться только в среде с определенным содержанием влаги. Вода необходима для всех процессов обмена веществ микроорганизмов, для нормального осмотического давления в микробной клетке, для сохранения ее жизнеспособности. У различных микроорганизмов потребность в воде не одинакова. Бактерии относятся в основном к влаголюбивым, при влажности среды ниже 20 % их рост прекращается. Для плесеней нижний предел влажности среды составляет 15%, а при значительной влажности воздуха и ниже. Оседание водяных паров из воздуха на поверхность продукта способствует размножению микроорганизмов. При снижении содержания воды в среде рост микроорганизмов замедляется и может совсем прекращаться. Поэтому сухие продукты могут храниться значительно дольше продуктов с высокой влажностью. Сушка продуктов позволяет сохранять продукты при комнатной температуре без охлаждения. Некоторые микробы очень устойчивы к высушиванию, некоторые бактерии и дрожжи в высушенном состоянии могут сохраняться до месяца и более. Споры бактерий и плесневых грибов сохраняют жизнеспособность при отсутствии влаги десятки, а иногда и сотни лет. Свет Некоторым микроорганизмам свет необходим для нормального развития, но для большинства из них он губителен. Ультрафиолетовые лучи солнца обладают бактерицидным действием, т. е. при определенных дозах облучения приводят к гибели микроорганизмов. Бактерицидные свойства ультрафиолетовых лучей ртутно-кварцевых ламп используют для дезинфекции воздуха, воды, некоторых пищевых продуктов. Инфракрасные лучи тоже могут вызвать гибель микробов за счет теплового воздействия. Воздействие этих лучей применяют при тепловой обработке продуктов. Негативное воздействие на микроорганизмы могут оказывать электромагнитные поля, ионизирующие излучения и другие физические факторы среды.
Химические факторы Некоторые химические вещества способны оказывать на микроорганизмы губительное действие. Химические вещества, обладающие бактерицидным действием, называют антисептиками. К ним относятся дезинфицирующие средства (хлорная известь, гипохлориты и др.), используемые в медицине, на предприятиях пищевой промышленности и общественного питания. Некоторые антисептики применяются в качестве пищевых добавок (сорбиновая и бензойная кислоты и др.) при изготовлении соков, икры, кремов, салатов и других продуктов. Биологические факторы Между различными микроорганизмами могут устанавливаться разные взаимоотношения: симбиоз - взаимовыгодные отношения; метабиоз — жизнедеятельность одного за счет другого без принесения вреда; паразитизм — жизнедеятельность одного за счет другого с причинением ему вреда; антагонизм — один из видов микроорганизмов угнетает развитие другого, что может привести к гибели микробов. Например, развитие молочнокислых бактерий угнетает рост гнилостных, эти антагонистические взаимоотношения используют при квашении овощей или для поддержания нормальной микрофлоры в кишечнике человека. Антагонистические свойства некоторых микроорганизмов объясняются способностью их выделять в окружающую среду вещества, обладающие антимикробным (бактериостатическим, бактерицидным или фунгицидным) действием, - антибиотики. Антибиотики продуцируются в основном грибами, реже бактериями, они оказывают свое специфическое действие на определенные виды бактерий или грибов (фунгицидное действие). Антибиотики применяются в медицине (пенициллин, левомицетин, стрептомицин и др.), в животноводстве в качестве кормовой добавки, в пищевой промышленности для консервирования пищевых продуктов (низин). Антибиотическими свойствами обладают фитонциды — вещества, обнаруженные во многих растениях и пищевых продуктах (лук, чеснок, редька, хрен, пряности и др.). К фитонцидам относятся эфирные масла, антоцианы и другие вещества. Они способны вызывать гибель патогенных микроорганизмов и гнилостных бактерий. В яичном белке, рыбной икре, слезах, слюне содержится лизоцим — антибиотическое вещество животного происхождения. Кроме температурного фактора на бактерии влияют и факторы осмотического и гидростатического давления. Бактерии, дрожжи и плесневые грибы устойчивы к гидростатическому давлению. Они переносят давление 1000-3000 атм, а спороносные бактерии - до 20 000 атм. При таком высоком давлении снижается активность бактериальных ферментов и токсинов. Осмотическое давление отрицательно влияет на биохимическую активность микроорганизмов. Повышение концентрации солей задерживает развитие многих бактерий, однако, есть виды способные развиваться в присутствии концентрированных растворов солей, такие бактерии называют осмофильными (галофильными). Осмотическое давление в клетке регулирует цитоплазматическая мембрана. При высоком осмотическом давлении окружающей среды происходит плазмолиз. Плазмолиз явление обратимое, и если понизить осмотическое давление окружающего микроорганизмы раствора, вода поступает внутрь клетки и возникает явление противоположное плазмолизу - плазмоптиз.
Основные понятия культивирования бактерий. Искусственные питательные среды, их классификация. Требования, предъявляемые к питательным средам. Универсальным инструментом для производства посевов является бактериальная петля. Кроме нее, для посева уколом применяют специальную бактериальную иглу, а для посевов на чашках Петри — металлические или стеклянные шпатели. Для посевов жидких материалов наряду с петлей используют пастеровские и градуированные пипетки. При пересеве бактериальной культуры берут пробирку в левую руку, а правой, обхватив ватную пробку IV и V пальцами, вынимают ее, пронося над пламенем горелки. Удерживая другими пальцами той же руки петлю, набирают ею посевной материал, после чего закрывают пробирку пробкой. Затем в пробирку со скошенным агаром вносят петлю с посевным материалом, опуская ее до конденсата в нижней части среды, и зигзагообразным движением распределяют мате риал по скошенной поверхности агара. Вынув петлю, обжигают край пробирки и закрывают ее пробкой. Петлю стерилизуют в пламени горелки и ставят в штатив. Пробирки с посевами подписывают, указывая дату посева и характер посевного материала (номер исследования или название культуры). Посевы «газоном» производят шпателем на питательный агар в чашке Петри. Для этого, приоткрыв левой рукой крышку, петлей или пипеткой наносят посевной материал на поверхность питательного агара. Затем проводят шпатель через пламя горелки, остужают его о внутреннюю сторону крышки и растирают материал по всей поверхности среды. После инкубации посева появляется равномерный сплошной рост бактерий. Питательной средой в микробиологии называют среды, содержащие различные соединения сложного или простого состава, которые применяются для размножения бактерий или других микроорганизмов в лабораторных или промышленных условиях. Рост микроорганизмов в зависимости от температуры, активности воды, кислотности среды. Устойчивость микроорганизмов к высушиванию. Отношение микроорганизмов к молекулярному кислороду: аэробы и анаэробы. Треугольник зависимости скорости роста от температуры неравнобедренный (рис. 26): скорость снижается медленно при понижении температуры, а при повышении вскоре после достижения наивысшей скорости роста резко срывается, и наступает гибель клеток при температуре, обозначаемой как максимальная. Диапазон между максимальной и минимальной температурами обычно составляет 20-30 °С. Оптимум зависимости от температуры располагается ближе к максимуму. Однако различают стенотермные и эвритермные организмы; первые имеют узкий температурный диапазон, а вторые — широкий, причем способны приспосабливаться к изменению температуры. Возрастание скорости роста от температуры обозначается как Ql0 — возрастание скорости реакции при увеличении температуры на 10 °С. Обычно эта величина близка значению 2. Определяющими для скорости роста могут служить разные реакции, среди которых можно выделить лимитирующие. Для ферментов и ферментных систем максимальные скорости наблюдаются обычно несколько выше оптимума роста. Ограничивающими служат сложные процессы: при максимальной температуре происходит денатурация белков, минимум приписывается сгущению мембранных липидов и зависит от содержания в них ненасыщенных кислот. Очевидно, что действию температуры подвергаются все системы клетки и решающей оказывается наиболее чувствительная. Рис. 26. Зависимость роста микроорганизмов от температуры. Кардинальные точки 1 — минимум; 2 — максимум; 3 — оптимум; ц — скорость роста Активность воды (aw) — это отношение давления паров воды над данным продуктом к давлению паров над чистой водой при той же температуре:
где Pw — давление водяного пара в системе пищевого продукта; Ро — давление пара чистой воды; РОВ — относительная влажность в состоянии равновесия, при которой продукт не впитывает влагу и не теряет ее в атмосферу, %. Активность воды может быть измерена и использована для оценки состояния воды в пищевых продуктах и ее причастности к химическим и биохимическим изменениям По величине активности воды выделяют: продукты с высокой влажностью (aw= 1,0—0,9); продукты с промежуточной влажностью (aw = 0,9—0,6); продукты с низкой влажностью (aw = 0,6—0,0). Стабильность пищевых продуктов и активность воды тесно связаны. В продуктах с низкой влажностью могут происходить окисление жиров, неферментативное потемнение, потеря водорастворимых веществ (витаминов), порча, вызванная ферментами. Активность микроорганизмов здесь подавлена. При хранении пищевых продуктов активность воды оказывает влияние на жизнеспособность микроорганизмов. Поэтому активность воды в продукте имеет значение для предотвращения его микробиологической порчи.
Для большинства химических реакций большая или максимальная скорость имеет место, как правило, в области aw, характерной для продуктов с промежуточной влажностью (0,7-0,9). Ферментативные реакции могут протекать при более высоком содержании влаги, чем влага монослоя, т.е. тогда, когда есть свободная вода. Она необходима для переноса субстрата. Продукты с содержанием aw=1,0 – 0,9 –это продукты с высокой влажностью, они доступны жизнедеятельности всех групп микроорганизмов, не стойки при хранении, к ним относится большинтво пищевых продуктов. Для большинства бактерий предельное значения aw=0,9, но, например, для St. aureus aw= 0,86. Дрожжи и плесени могут расти при более низких значениях активности воды. Продукты с промежуточной влажностью (aw = 0,9—0,6). В основном порчу продуктов с промежуточной влажностью вызывают дрожжи и плесени, меньше — бактерии. Дрожжи вызывают порчу сиропов, кондитерских изделий, джемов, паст, сгущенных продуктов; плесени — мяса, джемов, пирожных, печенья, сушеных фруктов. Продукты с низкой влажностью (aw = 0,6—0,0) – как правило, сухие, не доступны для микроорганизмов, но в них могут проходить реакции не ферментативного потемнения. Снижает аw такие технологические операции как сушка, замораживание, вяление, добавление таких веществ, как соль, сахар и специальные увлажнители (крахмал, глицерин, молочная кислота), которые увеличивают влажность, не изменяя aw. Помимо влияния на химические реакции и рост микроорганизмов, активность воды имеет значение и для текстуры продуктов. Например, максимальная активность воды, допустимая в сухих продуктах без потери желаемых свойств, может изменяться в пределах 0,35—0,5 в зависимости от вида продукта (сухое молоко, крекеры, и т.п.). Жизнедеятельность микроорганизмов зависит от концентрации водородных (Н+) или гидроксильных (ОН-) ионов в субстрате, на котором они развиваются. Для большинства бактерий наиболее благоприятна нейтральная (рН около 7) или слабощелочная среда. Плесневые грибы и дрожжи хорошо растут при слабокислой реакции среды. Высокая кислотность среды (рН ниже 4,0) препятствует развитию бактерий, однако плесени могут продолжать расти и в более кислой среде. Подавление роста гнилостных микроорганизмов при подкислении среды имеет практическое применение. Добавление уксусной кислоты используется при мариновании продуктов, что препятствует процессам гниения и позволяет сохранить продукты. Образующаяся при квашении молочная кислота также подавляет рост гнилостных бактерий. Вся жизнедеятельность микробной клетки связана с наличием в среде влаги. Высушивание, приводящее к обезвоживанию клетки, действует губительно на микробы. Скорость отмирания под влиянием высушивания различная у различных видов микробов: так, у холерного вибриона - до двух суток, у дифтерийной палочки - до тридцати дней брюшнотифозной палочки - до семидесяти дней, у туберкулезной палочки и стафилококка - до девяноста дней. К весьма чувствительным к высушиванию относятся нитрифицирующие, клубеньковые бактерии, азотобактер. Оптимальной для них является влажность почвы 40-80% полной влагоемкости. Более устойчивы к высушиванию сапрофиты. Хорошо переносят высушивание молочнокислые бактерии, дрожжи (годами). Очень устойчивы к высушиванию споры бактерий, ибо вода в них находится в связанном состоянии. Они могут сохраняться высушенными до сотни лет. Споры разных грибов также очень устойчивы. В высушенном состоянии микробы не проявляют жизнедеятельности заметным образом, но биологические их свойства сохраняются. Такое действие высушивания на микробы широко использовано для консервирования различных продуктов. Сушке подвергают рыбу, мясо, фрукты, овощи, грибы, траву на сено, лекарственные травы. При малом содержании воды в субстрате микробная клетка не может поглощать из него воду и не развивается. При влажности пищевого продукта ниже 30% от полной влагоемкости развитие бактерий приостанавливается, а ниже 15% приостанавливается развитие грибов. Но в этих условиях жизнь многих микробов все же сохраняется долгое время, и при достаточном увлажнении активность их восстанавливается, что может привести к порче продукта. Устойчивость к высушиванию в настоящее время искусственно повышают. Для этого высушивание производят при низкой температуре путем замораживания в безвоздушном пространстве. Высушенные таким образом микробы остаются жизнеспособными в течение ряда месяцев, лет без изменения их биологических свойств. Так сохраняются культуры микробов, живые ослабленные вакцины, фаги. Кислород широко распространен в природе, находясь как в связанном, так и свободном состоянии. В первом случае он входит в состав молекул воды, органических и неорганических соединений. Во втором - присутствует в современной атмосфере в виде молекулярного кислорода (О2), объемная доля которого составляет 21%. Кислород является обязательным химическим компонентом любой клетки. Подавляющее большинство организмов удовлетворяет свои потребности в этом элементе, используя обе формы кислорода. При выращивании Pseudomonas в присутствии 18О2 и Н218О источником приблизительно 10% кислорода, входящего в состав клеточного материала, служил газообразный кислород, 50-60% клеточного кислорода происходило из воды. Остальной кислород в клетку поставляли органические и неорганические компоненты питательной среды (глюкоза, фосфаты, нитраты, сульфаты и др.). Среди прокариот существуют значительные различия в отношении к молекулярному кислороду. По этому признаку они могут быть разделены на несколько групп (рис. 34). Прокариоты, для роста которых О2 необходим, называют облигатными (обязательными) аэробами. К ним относится большинство прокариотных организмов. Среди облигатных аэробов обнаружены существенные различия в отношении к уровню молекулярного кислорода в среде. Некоторые представители этой группы не способны к росту при концентрации О2, равной атмосферной, но могут расти, если содержание О2 в окружающей среде будет значительно ниже (порядка 2%). Такие облигатно аэробные прокариоты получили название микроаэрофилов. Потребность прокариот в низкой концентрации О2 в окружающей среде связана с их метаболическими особенностями. Многие аэробные азотфиксирующие бактерии могут расти в среде с молекулярным азотом только при концентрации О2 ниже 2%, т.е. как микроаэрофилы, а в присутствии связанного азота, например аммонийного, - на воздухе. Это объясняется ингибирующим действием молекулярного кислорода на активность нитрогеназы - ферментного комплекса, ответственного за фиксацию N2. Аналогичная картина обнаружена у многих водородокисляющих бактерий. На среде с органическими соединениями в качестве источника энергии они хорошо растут при атмосферном содержании О2. Если источником энергии является окисление молекулярного водорода, эти же бактерии для роста требуют низкой концентрации О2. Последнее связывают с инактивацией молекулярным кислородом гидрогеназы - фермента, катализирующего использование Н2. Наконец, среди облигатных аэробов существуют значительные различия в устойчивости к высоким уровням О2 в среде. 100%-й молекулярный кислород подавляет рост всех облигатных аэробов. Многие аэробные бактерии могут формировать колонии на поверхности твердой питательной среды в атмосфере, содержащей 40% О2, но рост их прекращается, когда содержание О2 в атмосфере повышается до 50%. Известны прокариоты, для метаболизма которых О2 не нужен, т. е. энергетические и конструктивные процессы у них происходят без участия молекулярного кислорода. Такие организмы получили название облигатных анаэробов. К ним относятся метанобразующиеархебактерии, сульфатвосстанавливающие, маслянокислые и некоторые другие эубактерии. До сравнительно недавнего времени считали, что облигатные анаэробы могут получать энергию только в процессе брожения. В настоящее время известно много облигатно анаэробных прокариот, которые произошли от аэробов в результате вторичного приспособления к анаэробным условиям, приведшего к потере способности использовать О2 в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания. Такие облигатные анаэробы получают энергию в процессах анаэробного дыхания, т.е. переноса электронов по цепи переносчиков на СО2, SO4--, фумарат и другие акцепторы. В ряду облигатно анаэробных прокариот, не включающих O2 в метаболические реакции, существует широкий спектр степени устойчивости к молекулярному кислороду, находящемуся во внешней среде. Многие из облигатных анаэробов не выносят присутствия даже незначительных количеств молекулярного кислорода в среде и быстро погибают. Такие организмы называютстрогими анаэробами. К числу строгих анаэробов относятся представители родов Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio,Methanobacterium и др. Маслянокислые бактерии относятся также к группе облигатных анаэробов, но среди них есть виды, умеренно (Clostridium tetani,Сlostridium carnis, Сlostridium tertium, Сlostridium sporogenes) или достаточно высоко (Сlostridium perfringens, Сlostridium acetobutylicum) толерантные к О2. Наконец, молочнокислые бактерии, обладающие метаболизмом только анаэробного типа, могут расти в присутствии воздуха и выделены в отдельную группу аэротолерантных анаэробов. (Некоторые авторы относят молочнокислые бактерии рода Lactobacillus к микроаэрофилам на том основании, что в их клетках содержатся флавопротеины, катализирующие перенос электронов с НАД*Н2 на О2. Однако этот процесс не связан с получением клеткой энергии). Хотя облигатно анаэробные бактерии в целом очень чувствительны к О2, они могут в природе находиться в аэробных зонах. Широкое распространение представителей рода Clostridium в местах с высоким парциальным давлением О2 объясняется наличием у них эндоспор, не чувствительных к молекулярному кислороду. Однако и многие не образующие спор строго анаэробные прокариотыобнаружены в природе в местах, где наблюдается активное развитие облигатных аэробов. Вероятно, совместное развитие с облигатными аэробами, активно потребляющими молекулярный кислород, приводящее к образованию зон с низкой концентрацией 02, создает возможности и для развития строго анаэробных видов. Описаны прокариотные организмы, которые могут расти как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Изучение этого явления показало, что природа его различна. Бактерии, не нуждающиеся в О2 (последний не участвует в осуществляемых ими метаболических реакциях), но способные расти в его присутствии, являются по типу осуществляемого ими метаболизмаоблигатными анаэробами, устойчивыми к О2 внешней среды. Примером таких организмов служат молочнокислые бактерии. Многие прокариоты, относящиеся к этой же группе, приспособились в зависимости от наличия или отсутствия О2 в среде переключаться с одного метаболического пути на другой, например с дыхания на брожение, и наоборот. Такие организмы получили название факультативных анаэробов, или факультативных аэробов. Представителями этой физиологической группы прокариот являются энтеробактерии. В аэробных условиях они получают энергию в процессе дыхания. (Среди факультативных анаэробов в условиях осуществления ими метаболизма аэробного типа также могут быть микроаэрофилы). В анаэробных условиях источником энергии для ни
|
||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; просмотров: 233; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 44.222.169.36 (0.054 с.) |