Внутривидовые биотические факторы

Тема 4. Экология популяций

1. Внутривидовые биотические факторы.

1.1. Размер популяции.

1.2. Возрастная и половая структуры популяций.

1.3. Пространственная и этологическая структуры популяций.

1.4. Динамика популяций.

1.4.1. Кривые выживания.

1.4.2. Рост популяции и кривые роста.

2. Экологические стратегии выживания популяций

3. Взаимодействия между популяциями: конкуренция, хищничество, паразитизм, аменсализм, комменсализм, мутуализм.

Внутривидовые биотические факторы

Определение популяции. Каждый вид организмов существует в природе в виде сложного комплекса внутривидовых групп. Эти группы объединяют особи со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей является популяция. Термин «популяция» заимствован из демографии, где он обозначает народ, население (от лат. рopulus). Впервые он был предложен датским ученым В. Иогансеном в 1903г. Под популяцией Иогансен понимал «естественную смесь особей одного и того же вида, неоднородных в генетическом отношении». Позже данный термин стал применяться в экологии для обозначения населения вида, занимающего определенную территорию.

В современной экологии популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Популяция – это элементарная форма существования вида. Популяцией можно назвать всех дроздов, живущих в конкретном лесном массиве; всех дафний, населяющих отдельный водоем; всех мучных жуков, живущих в банке.

Одно из основных свойств популяции – свободное скрещивание составляющих ее особей, что определяет эволюционное единство популяции.

Основными экологическими характеристиками популяции являются:

· величина по занимаемому пространству и по численности особей;

· структура возрастная (соотношение особей по возрастным группам (пререпродуктивная - особи в силу молодого возраста не способны к размножению; репродуктивная – половозрелые особи в период размножения; пострепродуктивная – особи теряют способность к размножению), половая, пространственная, экологическая и др.;

· динамика.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и т.д. Кроме того популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Факторы, действующие в популяции – демографические. У животных с развитой психикой действуют факторы поведения – этологические факторы. Демографические и этологические факторы составляют вместе внутривидовые биотические факторы, действующие внутри вида или в популяциях.

Размер популяции

 

Под численностью популяции понимают эффективную величину численности, т.е. число размножающихся животных, которое всегда меньше общего числа особей, составляющих популяцию.

Численность популяции не произвольна даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона.

К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции:

· регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида

Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей. Общая численность и плотность населения популяций регулируется правилом максимальной рождаемости:

· в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей

Максимальную рождаемость достигают в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида.

С другой стороны размеры популяции уменьшаются в результате эмиграции и (или) смертности. Таким образом,

 

ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ =

(РОЖДАЕМОСТЬ + ИММИГРАЦИЯ) – (СМЕРТНОСТЬ + ЭМИГРАЦИЯ)

 

Для стабильных популяций справедливо утверждение, что в них «рождаемость уравновешена смертностью». Одним из основных факторов, влияющих на размеры популяции, - это процент особей, погибающих до достижения половозрелого возраста.

Динамика популяций

 

Динамика популяций – это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов. Динамика популяции в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основе анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.

Жизнь популяции проявляется в ее динамике – одном из наиболее значимых биологических и экологических явлений

Кривые выживания

 

Кривая выживания представляет собой график зависимости от времени числа выживших на данный момент особей для некоторой начальной группы новорожденных. Каждому биологическому виду свойственна своя характерная кривая выживания. При построении графика по оси абсцисс откладывают относительный возраст, а по оси ординат – относительное число выживших особей или их процент от исходного числа (рис.):

 

Выживаемость = %

 

 

Рис.. Кривые выживания: 1 – человек или крупные млекопитающие;

2 – гидра или чернохвостый олень; 3 – устрица или рыба

а – детская смертность, б – наличие долгожителей

 

Все животные и растения подвержены старению, которое проявляется в снижении жизненной активности с возрастом после периода зрелости. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основном лежит уменьшение сопротивляемости организма к неблагоприятным факторам, например болезням.

Кривая 1 на рис. близка к идеальной кривой выживания для популяции, в которой старение – главный фактор, влияющий на смертность. Так, в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рационального питания большинство людей доживает до старости, но среднюю продолжительность жизни почти невозможно увеличить более, чем до 75 лет. Поскольку даже в наиболее развитых странах детская смертность выше средней, она изображается начальным участком а, а наличие долгожителей – конечным участком б (кривая 1). Кроме того, на кривую выживания влияет фактор «случайной гибели», причины которой с возрастом могут меняться. Например, в Англии наибольшая смертность в результате автомобильных аварий приходится на возраст 20-25 лет.

Кривая 3 иллюстрирует изменения в популяции, у которой прослеживается массовая гибель в начальный период жизни. Причиной смерти преимущественно служит случай, и особи гибнут до начала заметного старения. Кривая, подобная этой, была получена, например, для популяции устриц, дающих огромное потомство, рыб (икра), а также растений, размножающихся благодаря рассеиванию большого числа семян. Большая или меньшая смертность среди молодых особей приводит к изменению крутизны опускания начальной части кривой 3.

К промежуточному типу относят кривые выживания таких видов, для которых смертность мало меняется с возрастом (смертность относительно постоянна в течение всей жизни организмов). В природе существует много видов птиц, ящериц, мелких млекопитающих и других организмов (птицы, пресмыкающиеся), имеющих кривые выживания 2, которые отличаются от прямолинейной диагонали некоторой выпуклостью или волнообразностью.

Форма кривой выживания часто меняется при изменении плотности популяции. С увеличением плотности кривая становится более вогнутой, т.е. при увеличении численности организмов их смертность возрастает.

Межвидовые взаимодействия

1. Отрицательные межвидовые взаимодействия:

· конкуренция;

· хищничество;

· паразитизм (симбиоз).

2. Аменсализм:

· аллелопатия (антибиоз);

3. Положительные межвидовые взаимодействия:

· симбиоз (мутуализм, комменсализм);

 

1. Отрицательные межвидовые взаимодействия .

Конкуренция – (по Ю.Одуму – это отрицательные взаимодействия, двух организмов, стремящихся к одному и тому же) взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних.

Соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах; между гиенами и львами в саваннах и т.д.

Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями неблагоприятно влияет на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Конкуренция может быть между особями одного вида (внутривидовая) или разных видов (межвидовая). Считают, что конкуренция, особенно межвидовая – главный механизм возникновения биоразнообразия.

Внутривидовая конкуренция. Имеющиеся ресурсы потребляются особями вида неодинаково (рис., а). Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых местах его градиента, обладают более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, потребляющие ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика.

В период роста популяции первые особи используют оптимальные ресурсы. С увеличением ее плотности преимущества первых уменьшаются из-за внутривидовой конкуренции. Одновременно складываются благоприятные условия для «отклоняющихся особей», использующих менее оспариваемый ресурс не в оптимальной зоне.

Рис. Изменения ширины ниши внутривидовой (а) и межвидовой (б) конкуренциях. 1 – низкая плотность популяции; 2 – высокая плотность популяции; стрелки – направление изменений

 

Таким образом, увеличивается разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной популяцией в целом. Следовательно, внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши и приближению реализованной ниши (фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует) к фундаментальной (охватывает множество оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов).

Межвидовая конкуренция. Особи некоторого вида, потребляющие краевые ресурсы, не могут использовать их так же эффективно, как представители иных видов, для которых эти ресурсы оптимальны. Поэтому область перекрытия между нишами уменьшается так, что по мере специализации ниши становится 'уже. В результате размеры популяции одного или нескольких конкурирующих видов также сокращаются (рис., б).

Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, использующие один и тот же ограниченный ресурс, причем в одно и то же время и в одном и том же месте, что потенциально вызывает конкурентное исключение некоторых видов по принципу Г.Ф. Гаузе.

Русский ученый в 1934 г. экспериментально доказал принцип конкурентного исключения. Г.Ф. Гаузе экспериментально исследовал конкуренцию двух видов инфузорий: Рaramecium candatum и Рaramecium аurelia. Их культивировали раздельно и вместе, используя дозированную бактериальную пищу. При раздельном культивировании их численность росла по обычной S -образной кривой, при совместном - побеждали в конкурентной борьбе Рaramecium candatum (рис.), т.е происходит конкурентное исключение вида. Поражение Рaramecium аurelia объясняется тем, что она плохо переносила накопление в среде продуктов метаболизма бактерий и размножалась медленнее.

 

Рис. Динамика численности инфузорий Рaramecium candatum (1) и Рaramecium аurelia (2), культивируемых при регулярном добавлении в среду одного и того же количества пищи: а – изолированные популяции каждого вида; б – совместно культивируемые популяции (по Г.Ф. Uаузе, 1934)

 

Однако при смене пищи, например при замене ее на дрожжи, побеждала Рaramecium аurelia, так как в благоприятных для обоих видов условиях она имела преимущество за счет способности к более быстрому размножению и увеличению численности.

Принцип конкурентного взаимоисключения Г.Ф. Гаузе :

· два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности обоих лимитирован одним жизненно важным ресурсом (два вида не могут существовать в одном местообитании).

Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства, пищи, биогенных элементов и т.д. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу.

Принцип сосуществования (парадокс Дж. Хатчинсона):

· два вида могут сосуществовать в одной экологической нише, и, если близкие виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, они способны эволюционировать в одном направлении.

 

Хищничество – взаимоотношения, когда один из участников умерщвляет другого и использует его в качестве пищи.

или

- отношения между видами (отношения «хищник-жертва»), когда увеличение (уменьшение) плотности популяции первого (жертвы) влечет за собой увеличение (или уменьшение) скорости роста второго (эксплуататора).

Стратегии: а) ловят – охотничье поведение; б) собирательство – если размеры жертв малы и их много; в) пастьба – поедание неподвижного корма.

Примеры: 1) растения и травоядные; 2) жертвы и хищники; 3) хозяин и паразит. При увеличении (уменьшении) плотности второго (эксплуататора) вызывает уменьшение (увеличение) скорости роста популяции жертвы.

Система Лотки – Вольтерра

Законы системы хищник – жертва

1. Процесс уничтожения жертвы хищником приводит к периодическим колебаниям численности популяции обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходящего соотношения их численности.

2. Средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянна.

3. При аналогическом нарушении популяций хищника и жертвы средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника – падает.

Как правило, хищник не может полностью истребить жертву. В большинстве случаев наблюдают сопряженные (согласованные между собой) колебания численности обеих популяций. В одном из наиболее известных и повторяемых в литературе примеров описывается цикл колебаний численности зайца и рыси (рис.). При этом основным является вопрос, кто чью численность контролирует, хищник жертву, или наоборот.

Достоверно установлено, что популяции зайцев достигают пика численности через каждые 9 лет; вслед за этим численности популяции рыси тоже достигает пика. Однако затем численность популяции зайца резко сокращается. Первоначально эту закономерность объясняли тем, что рыси в определенный момент съедают слишком много пищи (зайцев), превышая поддерживающую емкость среды, что ведет к сокращению численности самой рыси, и весь цикл повторяется заново.

Рис. Изменение численности рыси и зайца – классический пример

цикличности колебаний популяций

 

Позже в регионах, где рысь истреблена, была обнаружена точно такая же цикличность изменения численности зайцев. Таким образом, было установлено, что численность зайцев (пищевой ресурс) контролирует численность рыси, а не наоборот.

На основании вышеизложенного можно сделать вывод, что главным механизмом, создающим структуру сообществ и биоценозов, служит конкуренция, а хищничество лишь регулирует видовое богатство.

Паразитизм – взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи.

К паразитам относятся вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и т.д.

· эктопаразиты и эндопаразиты (паразиты живут на хозяине или в нем);

· облигатные паразиты (необходим хозяин, без него не могут существовать: внутренние паразиты, вши, вирусы) и факультативные паразиты (не привязаны к одному хозяину: клещи, комары, патогенные грибы и бактерии);

· постоянные и временные, периодические (личинки планарии (бычий цепень мирацизий внедряется в тело улитки; затем – редии в печени улитки; церкарии – в окружающей среде, на растениях ® с травой в овцу ® вылупляются метацеркарии).

У хозяина формируется пассивная или активная защита. Пассивная защита – у растений, выделение смолы или галлообразование. У животных – инкапсулирование. Галлы и капсулы изолируют паразита. Листовой опад.

Активная защита – иммунитет. Выделение токсинов, ядовитой слизи. Фагоцитозная активность. Антитела, антитоксины, аглютинины.

С общебиологической точки зрения паразит также необходим хозяину. Исчезновение такого «естественного врага» наносит ущерб хозяину, так как слабые, отставшие в развитии или имеющие иные недостатки особи не будут уничтожаться, что способствует постепенной деградации, вымиранию. Вид не имеющий «врагов», обречен на вырождение.

Хищничество и паразитизм – это пример взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающейся на росте и выживании одной из них. Равновесие в системах хищник-жертва и паразит-хозяин не возникает автоматически, а устанавливается на протяжении длительного времени (много тысяч и даже миллионы лет). За такое время виды, взаимодействующие подобным образом, адаптируются друг к другу и к среде обитания так, что естественные враги не уничтожают полностью популяцию жертвы.

Важность эволюционного приспособления становится яснее при его отсутствии. При встрече организмов, развивающихся в изоляции друг от друга, например на разных материках, их популяции не способны сосуществовать в равновесии. Классическим примером такого случая является интродукция кроликов в Австралию. В 1859 г. в Австралию для спортивной охоты завезли кроликов. Природные условия оказались благоприятными, а местные хищники – динго – не опасными. В итоге кролики расплодились настолько, что на обширных территориях уничтожили растительность пастбищ.

2. Аменсализм (от греч. а – отрицание, mensa – стол, трапеза )- этовзаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого.

Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса.

Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) - влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого.

Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещество, подавляющее жизнедеятельность бактерий.

Цветение воды: поступление в воду токсинов, выделяемых планктоном, приводит к гибели водных животных.

Муравей-листорез выращивает в своих гнездах грибы, используемые в пищу, железами муравья вырабатываются фенилуксусная кислота и миоминацин, которые препятствуют росту бактерий и спор грибов, непригодных для еды.

Тема 4. Экология популяций

1. Внутривидовые биотические факторы.

1.1. Размер популяции.

1.2. Возрастная и половая структуры популяций.

1.3. Пространственная и этологическая структуры популяций.

1.4. Динамика популяций.

1.4.1. Кривые выживания.

1.4.2. Рост популяции и кривые роста.

2. Экологические стратегии выживания популяций

3. Взаимодействия между популяциями: конкуренция, хищничество, паразитизм, аменсализм, комменсализм, мутуализм.

Внутривидовые биотические факторы

Определение популяции. Каждый вид организмов существует в природе в виде сложного комплекса внутривидовых групп. Эти группы объединяют особи со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей является популяция. Термин «популяция» заимствован из демографии, где он обозначает народ, население (от лат. рopulus). Впервые он был предложен датским ученым В. Иогансеном в 1903г. Под популяцией Иогансен понимал «естественную смесь особей одного и того же вида, неоднородных в генетическом отношении». Позже данный термин стал применяться в экологии для обозначения населения вида, занимающего определенную территорию.

В современной экологии популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Популяция – это элементарная форма существования вида. Популяцией можно назвать всех дроздов, живущих в конкретном лесном массиве; всех дафний, населяющих отдельный водоем; всех мучных жуков, живущих в банке.

Одно из основных свойств популяции – свободное скрещивание составляющих ее особей, что определяет эволюционное единство популяции.

Основными экологическими характеристиками популяции являются:

· величина по занимаемому пространству и по численности особей;

· структура возрастная (соотношение особей по возрастным группам (пререпродуктивная - особи в силу молодого возраста не способны к размножению; репродуктивная – половозрелые особи в период размножения; пострепродуктивная – особи теряют способность к размножению), половая, пространственная, экологическая и др.;

· динамика.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и т.д. Кроме того популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Факторы, действующие в популяции – демографические. У животных с развитой психикой действуют факторы поведения – этологические факторы. Демографические и этологические факторы составляют вместе внутривидовые биотические факторы, действующие внутри вида или в популяциях.

Размер популяции

 

Под численностью популяции понимают эффективную величину численности, т.е. число размножающихся животных, которое всегда меньше общего числа особей, составляющих популяцию.

Численность популяции не произвольна даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона.

К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции:

· регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида

Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей. Общая численность и плотность населения популяций регулируется правилом максимальной рождаемости:

· в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей

Максимальную рождаемость достигают в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида.

С другой стороны размеры популяции уменьшаются в результате эмиграции и (или) смертности. Таким образом,

 

ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ =

(РОЖДАЕМОСТЬ + ИММИГРАЦИЯ) – (СМЕРТНОСТЬ + ЭМИГРАЦИЯ)

 

Для стабильных популяций справедливо утверждение, что в них «рождаемость уравновешена смертностью». Одним из основных факторов, влияющих на размеры популяции, - это процент особей, погибающих до достижения половозрелого возраста.