Ендоплазматичний ретикулум (ЕПР) — мембранна система, що забезпечує компартментацію евкаріотичних клітини, бере важливу участь у синтетичних процесах і утворенні клітинних мембран.

Ендоплазматичний ретикулум буває агранулярним (гладеньким) та гранулярним (шорстким). На мембрані гранулярного ЕПР розташовуються субодиниці рибосом, утворюючи комплекси - полірибосоми. Гранулярний ЕР забезпечує синтез і транспорт білків. На рибосомах формується первинна структура білка, тобто власне поліпептидний ланцюг, потім через канал в мембрані ЕПР він попадає в порожнину ЕПР, де від нього відщеплюється сигнальна (стартуюча) послідовність амінокислот і після цього він набуває третинної структури. Агранулярний ЕПР не має на поверхні рибосом, бере участь у синтезі ліпідів з жирних кислот на гліцерола, а також у синтезі стероїдних ліпідів. Таким чином в ЕПР синтезуються і нагромаджуються речовини, відбуваються їх хімічні перетворення і далі вони надходять переважно до апарату Гольджі, звідки і транспортуються до остаточних місць використання.

Рибосома - дрібна сферична немембранна органела з двох субодиниць (великої та малої), що складаються в основному з РНК (до 60%) та білку.

Рибосоми трапляються в ядрі, пластидах, мітохондріях, цитоплазмі, але переважна кількість їх прикріплена до мембрани ендоплазматичного ретикулума, де формуються комплекси -полірибосоми. Рибосомальна (рРНК) синтезується в ядерці, далі попередники рибосом формуються в ядрі, а остаточне збирання

субодиниць відбувається вже в цитоплазмі. Рибосоми є не лише в евкаріотичних, а і у прокаріотичних клітинах. Рибосоми прокаріот та евкаріот різняться за розмірами. Оскільки розміри їх дуже дрібні (близько 20 нм), для їх характеристики використовують умовні одиниці сведберга, що визначаються швидкістю седиментації в центрифузі. Рибосоми прокаріот, а також мітохондріальні та пластидні рибосоми евкаріот, мають розміри 708, ті що розташовуються в цитоплазмі евкаріот - 808. Основна функція рибосом - формування первинної структури білків.

Вакуоля - одномембранна сферична органела, виповнена вакуолярним соком, тобто водним розчином складного хімічного складу, відмінного від складу гіалоплазми (рідкої частини цитоплазми). Основна функція вакуолі - осмотичний гомеостаз протопласту та нагромадження певних речовин.

Від цитоплазми вакуоля відмежована тонопластом. Кількість вакуолей в клітинах буває різною. У меристематичних молодих клітинах є численні дрібні вакуолі, в зрілих клітинах вакуоля займає майже 90% їх об'єму, розташовуючись в центральній частині клітини. Крупні вакуолі є особливістю рослинних клітин, у одноклітинних тваринних організмів трапляються інші, дрібніші за розмірами скоротливі і травні вакуолі.

Оскільки концентрація вакуолярного соку відрізняється від такої в міжклітинному просторі існує градієнт, за яким речовини повинні проникати через тонопласт і рухатися в напрямку розчину меншої концентрації. Але для багатьох речовин тонопласт непроникний, тому розчинник (вода) буде переходити в розчин иищої концентрації. Так виникають осмотичні явища. Осмос - перехід молекул розчинника з області з більш високою концентрацією розчинених речовин в область з більш низькою концентрацією через напівпроникну мембрану. В процесі руху розчинника через напівпроникну мембрану виникає осмотичний тиск, який дорівнює зовнішньому тиску, який слід прикласти до мембрани, щоб припинити осмотичне надходження розчинника. Розчин, що має вищу концентрацію розчинених речовин називають гіпертонічним, однакову - ізотонічним, нижчу - гіпотонічним.

Якщо клітину занурити в гіпотонічний розчин, вода наддходить всередину клітини, збільшуючи об'єм протопласту. Виникаєсила, що діє на розрив плазмалеми. їй протистоїть механічна жорсткість клітинної оболонки, яка обумовлює тургорний тиск. Тургорний тиск - це тиск клітинної оболонки, який протидіє піску внутрішньоклітинної рідини і забезпечує збереження об'єму клітини.

Якщо клітину занурити в гіпертонічний розчин, вода викодить з клітини, об'єм протопласту зменшується, він відстає від клітинної стінки. Виникає явище плазмолізу (рис. 3.10). За невеликої в'язкості цитоплазми протопласт повністю відстає від клітинної стінки і спостерігається випуклий плазмоліз, за великої в'язкості - протопласт зберігає контакт з клітинною стінкою і спостерігається ввігнутий плазмоліз. При вміщенні в розчин нижчої концентрації відбувається деплазмоліз - повернення клітини в стан тургору в результаті додаткового надходження води

Рис. 3.10. Плазмолітичний та тургорний стан

промопласту.1-тургор,2- ввігнутий плазмоліз,3- випуклий плазмоліз,4- хлоропласти.

За хімічним складом вакуолярний сік багатокомпонентний. Він містить вуглеводи, білки, алкалоїди, таніни і т.д. Більшість речовин належить до вторинних продуктів метаболізму, тому вакуоля ще виконує інкреторну (нагромаджувальну) функцію.

1.8 Ергастичні речовини

Ергастичні речовини є продуктами життєдіяльності протопласту. їх можна поділити на запасні (структурні), що тимчасово виключаються з обміну речовин, та екскреторні (рослинні включення), які є вторинними метаболітами і повністю виключені з обміну речовин.

До запасних ергастичних речовин належать запасний крохмаль, ліпідні краплі та білкові включення. Основною запасною формою вуглеводів є крохмаль. Розрізняють крохмаль асиміляційний, що утворюється в хлоропластах, транзитний (транспортний) та запасний або вторинний, що відкладається у вигляді зерен в лейкопластах клітин органів, позбавлених світла (бульби, насіння). На рис. 3.11а показано крохмальні зерна з клітин сім'ядолей

Рис.3.11 а. Запасні поживні речовини в клітинах сім'ядолейгороху (а) та рицитин (б).1- крохмальне зерно, 2 - алейронове зеро.

Білки відкладаються в гіалоплазмі, лейкопластах, вакуолях у вигляді кристалів (кристалоїд) та в аморфному стані (глобоїд) (рис. 3.11 б). Білкові включення ще називають алейроновими зернами.

Ліпіди відкладаються у вигляді ліпідних крапель в гіалоплазмі, особливо в клітинах насіння та плодів. У світловому мікроскопі вони виглядають як сильно заломлюючі світло сферичні тільця.

Екскреторні речовини різноманітні за хімічною будовою. Найбільш розповсюдженими малорозчинні солі щавлевої та оцтової кислот, які відкладаються в вакуолях, утворюючи різноманітні за формою кристали (друзи, рафіди) (рис. 3.13).

3

а б с

Рис. 3.11.б.

Кристалічні включення рослинної клітини.а-клітини луски цибулі, б-клітини кореневища купени, с- клітини черешка бегонії.1 - кристали, 2 - рафіди, 3 - друзи.

Алкалоїди - азотовмісні органічні речовини гетероциклічної природи. На сьогодні їх відомо до 2000, причому більшість має сильні отруйні властивості.

Глікозиди - сполуки цукрів зі спиртами, альдегідами, фенолами. Частина з них відіграє роль пігментів (т.з. антоціани).

Таніни - безазотні похідні фенолів в'яжучого присмаку, які мають протибактеріальні властивості.

Перерахованими хімічними речовинами різноманітність рослинних включень не вичерпується.