Лекція10. Нервова система хребетних тварин (2год.)

Логіка викладу

1. Будова нервової системи безчерепних та тунікат.

2. Нервова система безщелепних та риб.

3. Порівняльна будова нервової системи земноводних, плазунів, птахів та ссавців.

Рекомендована література:

1, 2, 3, 4, 5.

Нервова система є головною інтегруючою системою, яка об'єднує діяльність усіх органів і систем і забезпечує функціонування організму як єдиного цілого в його постійній взаємодії з навколишнім середовищем. Ці функції виконуються на основі аналізу сигналів, які сприймаються органами чуття -сенсорами. На цій же основі здійснюється орієнтація тварин у просторі, формування їх поведінки в мінливих умовах довкілля. Нервова система забезпечує людині вищу психічну діяльність: мову, пам'ять, мислення, емоції, навчання і формування соціальної поведінки. Здатність нервової системи виконувати найскладніші функції пов'язана з властивостями відповідати на подразнення викликанням імпульсів (збудли­вість) і швидко передавати їх (провідність).

У найпростішому вигляді нервова система - це мережа клітинних елементів, зв'язаних між собою довгими відростками, функціональне значення яких полягає у сприйманні та передачі подразнень із зовнішнього середовища. Природно, що для виконання цієї функції спеціалізуються саме ектодермальні клітини, які безпосередньо стикаються з навколишнім середо­вищем. Спочатку, очевидно, будь-яка клітина могла і сприймати подразнення, і відповідати на нього певним способом. Пізніше деякі ектодермальні клітини стають особливо чутливими до певного стимулу. Подразнення, сприйняте такою клітиною, може бути передане сусіднім клітинам як особливе збудження за допомогою звичайних протоплазматичних зв'язків і викликати певну реакцію. Так, у найпростіших одноклітинних організмів нервова система відсутня.

Але вже в нижчих кишковопорожнинних особливо чутливі ектодермальні клітини втрачають безпосередній зв'язок з поверхнею тіла й опускаються глибше від звичайних покривів, а зв'язки їх з іншими клітинами розвиваються в довгі відростки. Отже, в ектодермі з'явилась система глибших чутливих клітин, які сприймають подразнення зовнішнього середовища вже не прямо, а за допомогою поверхневих ектодермальних клітин. Нервові клітини сполучаються за допомогою довгих і тонких відростків - нервових волокон - як між собою, так і з іншими ектодермальними клітинами, утворюючи одну систему.

Найпростіша нервова система, що має місце лише в нижчих кишковопорожнинних (гідра), - дифузна (мал.41,а). Нервові клітини за допомогою відростків об'єднуються в мережу, в якій проведення збудження може здійснюватись в усіх напрямках. У процесі еволюції нервова система ускладнюється. у вільноживучих кишковопорожнинних спостерігається утворення та заглиблення всередину організму скупчень нервових клітин - нервових вузлів (гангліїв), зв'язки між якими здійснюються за допомогою довгих відростків (нервових волокон). Поява такого дифузно-вузлового типу будови нервової системи (мал. 1.) супроводжується розвитком спеціалізованих сприймаючих нервових структур (сенсорів), які диференціюються у відповідності з видом енергії, що ними сприймається. Проведення збудження стає направленим.

Мал.1. Основні типи будови нервової системи безхребетних: А - дифузна (гідри); Б - дифузно-вузлова турбелярії; В - вузлова (до­щового черв'яка).

Наступний етап еволюції (кільчасті черви, членистоногі, голкошкірі, молюски) - перехід до вузлового типу будови нервової системи: нервові клітини зосереджені у вузлах, зв'язаних нервовими волокнами між собою, а також з відповідними сенсорами та виконуючими органами. З'являється Дистанційна рецепція; серед нервових вузлів відбувається виділення домінуючих, розміщених на головному кінці тіла та зв'язаних з найважливішими дистантними сенсорами - органами чуття (мал.1.). У зв'язку з тим, що головні вузли отримують при пересуванні тварини найбільшу кількість інформації з навколишнього середовища, вони збільшуються, структура їх ускладнюється; тулубові ганглії наближаються до головних і зливаються з ними, утворюючи складні мозкові комплекси, які певною мірою підпорядковують собі діяльність інших вузлів.

Цілком особливий тип нервової системи властивий хордовим тваринам.

У хордових центральна нервова система представлена нервовою трубкою, розміщеною на спинному боці тіла над хордою. Передній кінець її розширений і утворює головний мозок, а задня циліндрична частина трубки дістала назву спинного мозку. У зародка центральна нервова система закладається у вигляді поздовжньої смуги потовщеної ектодерми, нервової пластинки, яка поглиблюється, утворюючи жолоб, що потім замикається в трубку.

Закладка центральної нервової системи у вигляді смуги потовщеної ектодерми нерідко спостерігається і в безхре­бетних, але в останніх вона ніколи не замикається в трубку. Розміщення нервових елементів спинного мозку в хребетних також інше: нервові клітини лежать у центральній частині органа, а волокна - в периферичній.

Ми бачили, що нервова система виникла через відокремле­ння чутливих ектодермальних клітин, які опускались глибше під захист поверхневого епітелію. У предків хордових, мабуть, була поздовжня спинна смуга чутливого епітелію, яка поглибилась спочатку у вигляді відкритого жолоба, а потім утворила замкнуту трубку. Аналогічне явище спостерігається на органах бічної лінії хребетних: ці органи також опускаються спочатку у відкриту борозну, яка потім замикається в трубку. Доказом того, що нервова трубка спочатку мала значення органів чуття, є те, що в нижчих хордових останні знаходяться ще в самому мозку (світлочутливе очко та статоцист у личинок асцидій, очки Гессе, ямка Келікера в ланцетників). У хребетних органи зору розвиваються за рахунок бокових вип'ячувань стінок проміжного мозку, а орган нюху своїм походженням, можливо, до певної міри пов'язаний з невропором. Нарешті, органи бічної лінії й органи слуху, так само як і нервові вузли, розвиваються за рахунок ектодерми, яка безпосередньо прилягає до країв нервової пластинки. Епітелій, що вистилає центральний канал нервової трубки, спочатку миготливий і викликає рухами своїх війок течію води, яка входить через невропор і виходить назовні через нервово-кишковий канал.

Як і раніше, на стадії нервової пластинки та відкритого жолоба, миготливі війки утворюють постійний обмін води, що було необхідним, якщо цей орган служив для органолептичного її випробовування (запах, смак). Це пояснює також і виникнення органа нюху у зв'язку з невропором. Постійний обмін води міг також мати велике значення для здійснення газообміну нервової тканини, що було надзвичайно важливо при слабому диференціюванні органів дихання та кровообігу.

Отже, центральна нервова система хордових займає особливе положення і не може бути порівнювана безпосеред­ньо з центральними органами безхребетних. Тоді як останні утворились шляхом концентрації елементів субепітеліальної нервової сітки, центральна нервова система хордових розвинулась внаслідок відокремлення від ектодерми особливої чутливої пластинки. Дуже ймовірно, що під такою чутливою пластинкою було вже значне нервове сплетіння. Під час подальшої еволюції хордових периферичні частини чутливої пластинки диференціювались як досконаліші органи чуття: передня частина поглибилась у вигляді парної ямки й дала початок органові нюху, а крайові частини - клітинам периферичних нервових вузлів й у зв'язку з ними - органам бічної лінії та органам слуху. Середня частина пластинки опустилась глибше, згорнулась у неповну трубку (жолобок) й зберігала ще деякий час значення світлочутливого апарату (завдяки очкам Гессе, що розміщенні на дні жолобка), але потім ця роль перейшла до особливих виростів передньої частини трубки, які згодом спеціалізувались як органи зору. Решта трубки втратила значення чутливого органа й перетворилась у центральний нервовий апарат, що зв'язує всі органи чуття, які знаходяться на периферії пластинки, в єдину систему, що служить для регуляції та вироблення координованої відповіді на ті чи інші сприйняті впливи зовнішнього середовища.

На ранніх стадіях ембріогенезу хордових на спинному боці зародка закладається вже згадувана нервова пластинка, яка заглиблюється під шкіру й згортається в трубку. При замиканні трубки нервові складки утворюють в її верхній частині парні бокові вирости - гангліозні пластинки, з яких пізніше утворюють­ся спинномозкові вузли, частини гангліїв головних нервів і ганглії симпатичної (вегетативної) нервової системи (мал.2).

 

Мал.2. Послідовні стадії (1-V) роз­витку центральної нервової системи хребетних (схематичні поперечні розрізи): 1-епідерміс; 2 - гапгліонарна пластинка; З - нервова трубка.

Так формується одна з найбільш характерних ознак типу хордових - трубчаста нервова система з порожниною - невроцелем. У зародків нервова трубка сполучається спереду невропором з довкіллям, а ззаду з кишечником при допомозі нейрокишечного каналу. Такий розвиток свідчить про те, що нервова трубка хордових не гомологічна центральній нервовій системі тварин інших типів і являє собою новоутворення, яке розвивається з особливого органа чуття - чутливої пластинки.

Уже на стадії нервової пластинки і потім під час утворення нервової трубки можна помітити, що остання легкими перехватами поділена на ряд послідовних сегментів, або невромерів (мал. 3).

.

 

Мал.3. Невромери в головному мозку зародка форелі (за Гіллем).

Вигляд збоку: 1 -11 - невромери; 12 - вухо; 13 - око; 14 - міотоми;

15 і 16 - межі переднього, середнього та дов-гастого мозку.

 

Ця сегментація є виразом загальної метамерії тіла хребетних і чітко окреслена в ділянці спинного мозку та задньої частини головного мозку. В передній частині головного мозку невромери менш чіткі, короткочасні й маскуються ранньою появою інших перехватів та здуттів, що відповідають уже дефінітивним відділам головного мозку.

У передній частині нервової трубки виникає невелике здуття, яке має назву Archencephalon.

Передній мозковий міхур (prosencephalon) перешнуро­вується й утворює власне передній (telencephalon) і проміжний (diencephalon) мозок. Другий мозковий міхур перетворюється в середній мозок (mesencephalon), а третій міхур (rhombencephalon) утворює зверху мозочок (cerebellum, або metencephalon) і у вигляді довгастого мозку (myelencephalon) з порожниною четвертого шлуночка переходить у центральний канал спинного мозку (medula spinalis).

Ці п'ять відділів головного мозку характерні для всіх хребетних, але ступінь їх розвитку, деталі будови та функції суттєво відрізняються в різних класів.

У більшості хребетних власне передній мозок ділиться поздовжньою складкою й утворює півкулі, порожнини яких мають назву бічних шлуночків. Порожнина бічного мозку називається третім шлуночком, а порожнина середнього мозку має вигляд вузького каналу, що зв'язує порожнини третього й четвертого шлуночків і називається сільвієвим водопроводом (мал. 44).

 

Мал. 4. Схема розвитку головного мозку хребетних (за Паркером зі змінами).

І - перша стадія; II - друга стадія; III – розвинений мозок з нерозділеним переднім відділом; IV - головний мозок з передніми півкулями; V-те саме (сагітальний розріз). І -передній; 2 - середній; З - задній; 4 - спинний; 5 - проміжний; 6 - мозочок; 7 - довгуватий мозок; 8 - нюхові частки; 9 - гіпофіз; 10- епіфіз; 11 - сірий горб; 13'- зоровий горб; 14 - третій шлуночок; 15 - шлуночок середнього мозку; 16- шлуночок мозочка; 1 7 - четвертий шлуночок; 18 - півкуля переднього мозку; 19 - канал спинного мозку.

 

Центральна нервова система

 

Головною і специфічною функцією центральної нервової системи (ЦНС) є здійснення простих і складних високо-диференційованих реакцій, що отримали назву рефлексів. У вищих тварин і людини нижчі й середні відділи ЦНС -спинний, довгастий, середній, проміжний мозок і мозочок -регулюють діяльність окремих органів і систем високо організованого організму, здійснюють зв'язок і взаємодію між ними, забезпечують єдність організму й цілісність його життєдіяльності. Вищий відділ ЦНС - кора великих півкуль головного мозку - в основному регулює зв'язок і взаємо­відносини організму як єдиного цілого з довкіллям.

Еволюція хребетних характеризується прогресивним розвитком головного мозку, однак розвиток цей проходив по-різному (мал.5).

Мал. 5. Схема фронталь­них зрізів трьох стадій еволюції головного мозку та органів чуття (за Сс-верцовим). А - стадія без­черепних хордових з очками Гессе в порожнині невро-целя: Б - стадія трьох головних міхурів (І, II, III) і концентрації органів чут­тя (І, 2,3); В - стадія обособления органів нюху (1), зору (2), слуху (3).

 

 

У безчерепних справжнього головного мозку немає і тільки в передньому відділі нервової трубки є розширення, що відповідає першому мозковому міхуреві (prosenchephalon). У безщелепних, як у сучасних круглоротих, так і у викопних (Ostracodermi), головний мозок дуже примітивний.

У круглоротих головний мозок відносно малий, його відділи лежать в одній площині. Передній мозок невеликий; дно його утворюють смугасті тіла (corpora striata), де зосереджені нервові клітини. Покрівля переднього мозку тонка, епітеліальна. Його нюхові частки (lobi olfactorii) великі й слабо відмежовані від самого мозку. Сильний розвиток нюхових часток пов'язаний з важливим значенням хімічного чуття в житті круглоротих.

На бічних стінках проміжного мозку розвинені габенулярні ганглії - первинні зорові центри (мал. 6), а на спинному боці розміщені два вирости: передній - парієтальний, або тім'яний орган, а над ним - пінеальний орган, який у вищих хребетних перетворюється в епіфіз. На дні проміжного мозку розміщена лійка, до якої прилягає слабо розвинений гіпофіз. Бічні стінки середнього мозку утворюють невеликі зорові горби (thalami optici) - свідчення слабого розвитку органів зору. Слабий розвиток мозочка також пов'язаний з простотою пересування круглоротих.

Мал.6. Головний мозок міноги (за Паркером): А - вигляд зверху; Б - виг­ляд знизу. 1 - передній мозок; 2 - нюхові частки; 3 - нюховий нерв; 4 - проміж-ний мозок; 5 і 6- правий і лівий габену­лярні ганглії; 7 - тім'яний орган; 8 - зоровий нерв; 9 - мозкова лійка; 10-зорові частки; 11 - отвір у покрівлі середнього мозку; 12 - дно середнього мозку; 13 - окоруховий нерв; 14 - трійчастий нерв; 15 - слуховий нерв; 16 - продовгуватий мозок; 17 - ромбоподібна ямка; 18 - зачат­ковий мозок.

 

 

У риб головний мозок розвивався у двох напрямках. В одному напрямку йшов розвиток нектонних риб: пластинозябрових, суцільноголових, хрящових та кісткових ганоїдів, костистих риб. їх головний мозок характеризується слабим розвитком переднього мозку, покрівля якого позбавлена мозкової тканини (за винятком сучасних акулових); залиша­ється спільний мозковий шлуночок. Проміжний мозок високодиференційований у зв'язку з відокремленням на дні мозкової лійки так званого судинного мішечка (saccus vasculosus) - специфічного рецептора глибини й водних потоків при плаванні риб, а також гіпофіза. У середньому мозку хижих риб сильного розвитку досягають зорові горби як центри сприймання зорових і слухових відчуттів. У продовгуватому мозку зосереджені центри стато-акустичного органа й шкірних органів чуття бічної лінії. У більшості риб добре розвинений мозочок - центр регуляції м'язового тонусу й координації рухів (мал. 7).

 

Мал.7. Головний мозок акули зверху (А), збоку (Б) і знизу (В) (за Маринеллі);

1 -раковина мозочка; 2 - нюхова частка; 3 - мозочок;

4 - нижні частки; 5 - проміжний мозок; 6 - епіфіз; 7 - гіпофіз;

8 - зорові частки; 9 - продовгуватий мозок; 10- спинний мозок;

11 - середній мозок; 12 - передній мозок;

І-ХІІ — черепно-мозкові нерви.

 

В іншому напрямку розвивався головний мозок літораль­них прісноводних риб - кистеперих, багатоперих і дводишних. Відповідно до умов існування їх мозок характеризується слабим розвитком мозочка і, навпаки, сильним розвитком півкуль переднього мозку. Півкулі його мають самостійні шлуночки, а стінки складаються з нервової тканини, яка підстилає також покрівлю півкуль. Середній мозок і мозочок відносно невеликих розмірів. Ці відмінності пов'язані з більшою роллю нюху порівняно з зором, а також з малою рухливістю цих риб.

У цьому ж напрямку продовжується еволюція головного мозку наземних хребетних. В амфібій відносні розміри головного мозку порівняно з рибами помітно не збільшуються. Однак збільшуються

 

відносні розміри переднього мозку, розділеного на дві півкулі з само­стійними шлуночками (мал. 8).

Мал.8. Головний мозок жаби (за Паркером). А - зверху; Б-знизу; В - збоку; Г - у поздовжньому розрізі. 1— передній мозок; 2— нюхова частка; З - нюховий нерв; 4 - проміжний мозок; 5 — зорова хіазма; 6 — лійка; 7 - гіпофіз; 8 — середній мозок; 9 - мозочок;

10 - продовгуватий мозок;

11 — четвертий шлуночок;

12 - спинний мозок;

13 - третій шлуночок;

14 - сільвієвий водопровід.

 

скупчення нервових клітин утворюють не тільки смугасті тіла в дні бокових шлуночків, а й тонкий шар покрівлі півкуль - первинне мозкове склепіння - архіпаліум (archipallium). Нюхові частки слабо відмежовані від півкуль. Проміжний мозок лише злегка прикритий сусідніми відділами. Зверху на ньому розміщений епіфіз. Від дна проміжного мозку відходить лійка, до якої прилягає добре розвинений гіпофіз. Середній мозок значно менший, ніж у кісткових риб. Мозочок має вигляд невеликого горбка, розміщеного за середнім мозком по передньому краю ромбоподібної ямки - порожнини четвертого шлуночка.

Розвиток архіпаліума, що супроводжується підсиленням зв'язків з проміжним мозком, приводить до того, що асоціативна діяльність, яка керує поведінкою тварин, здійснюється в земноводних не тільки довгастим і середнім мозком, а й півкулями переднього мозку. У хвостатих земноводних рівень нервової діяльності нижчий, ніж у безхвостих; це пов'язано з відносно меншою масою головного Мозку й слабшим розвитком первинного мозкового склепіння.

Головний мозок плазунів відрізняється від головного мозку земноводних низкою важливих особливостей і часто виділяється в особливий "зауропсидний тип", притаманний також птахам і відмінний від "іхтіопсидного типу" мозку земноводних і риб. Це пов'язано з розвитком більш активної життєдіяльності. Збільшення розмірів переднього мозку пов'язане з розвитком мозкового склепіння півкуль, а також зі збільшенням смугастих тіл (мал. 9).

 

 

Мал. 9. Головний мозок ящірки (за Паркером): А — зверху;

Б - знизу; В - збоку. 1 — передній мозок; 2 - смугасте тіло;

3- середній мозок; 4 - мозочок; 5 - продовгуватий мозок; 6 — лійка;

7 - хіазма; 8 - нюхові частки; 9 - епіфіз;

І — XII - черепномозкові нерви.

 

У мозковому склепінні півкуль чітко розрізняється добре розвинений архіпаліум і зачаток неопаліума. Роль основного асоціативного центра, що визначає поведінку, відіграють передній мозок і кора середнього мозку, зв'язані через центри проміжного мозку. При цьому первинна функція переднього мозку - обробка нюхової інформації - зберігається, але стає другорядною. У передньому мозку плазунів виникають екранні структури, що свідчить про ускладнення нервової діяльності.

Характерною особливістю є сильний розвиток парієтального органа - тім'яного ока, що розвивається як непарний виріст покриття проміжного мозку. Це додатковий фоторецептор, який сприймає сигнали небезпеки (швидке затемнення) і, мабуть, служить рецептором, що реєструє сезонні зміни світлового режиму. Дно проміжного мозку бере участь у роботі ендокринної системи в ролі нейросекреторної частки гіпофіза, зв'язаної

з гіпоталамічною ділянкою проміжного мозку.

Зорова кора середнього мозку більше розвинена, ніж у земноводних. Зберігаючи значення основного центра обробки зорової інформації, у плазунів вона бере участь також у формуванні актів складної поведінки. Мозочок добре розвинений. Продовгуватий мозок утворює згин у верти­кальній площині. Зберігаючи значення центра безумовно рефлекторної рухової ативності й основних вегетативних функцій (дихання, кровообігу, травлення та ін.), поздовжній мозок знаходиться під контролем передніх відділів мозку. У зв'язку з цим його значення як центра асоціативної діяльності зменшується. Це результат редукції у наземних форм бічної лінії (сейсмосенсорного органа).

У птахів і ссавців - вищих хребетних - головний мозок характеризується винятковим розвитком, з чим пов'язана їх високорозвинена психіка. Однак цей процес йшов різними шляхами. У птахів мозок, не дивлячись на великі розміри півкуль, зберігає риси мозку плазунів. Нові мозкові центри, що контролюють вищу нервову діяльність птахів, розви­ваються не в корі півкуль переднього мозку, як у ссавців, а в основі півкуль, утворюючи складну систему центрів смугастих тіл. Головний мозок птахів відрізняється слабим розвитком нюхових часток, що пов'язано з недосконалістю органів нюху. Навпаки, великого розвитку досягають зорові частки середнього мозку й мозочок. Це пояснюється прогресивним розвитком зору та необхідністю найточнішої координації рухів під час польоту та опори лише на дві тазові кінцівки при пересуванні по землі.

Головний мозок ссавців, зберігаючи спільні для всіх хребетних риси, відрізняється принциповими особливостями, Що змушують виділити його в особливий "кортикальний тип". Найбільшої маси й складності досягає передній мозок, в якому більша частина мозкової речовини зосереджена в корі півкуль, тоді як смугасті тіла відносно невеликі. Кора переднього мозку формується шляхом розростання нервової речовини стінок бічних шлуночків. Обидві півкулі неопаліума зв'язані між собою комісурою з мієлінізованих волокон, або мозолистим тілом. Тіла нейронів у корі півкуль розташовані пошарово, утворюючи "екранні структури". Така організація мозку дозволяє просторово відображати зов­нішній

 

світ на основі інфор­мації, що поступає від органів чуття. Кора великих півкуль служить центром вищої нерво­вої діяльності, що координує роботу інших відділів мозку (мал. 10).

Мал. 10. Головний мозок кролика: А - зверху; Б - знизу; В - збоку; Г - у поздовжньому розрізі.

1 — великі півкулі головного мозку;

2 — нюхові частки; 3 - зоровий нерв; 4 - епіфіз; 5 - середній мозок; 6 - мозочок; 7 – продовгу-ватий мозок; 8 - гіпофіз; 9 - варолієв міст; 10 — мозкова лійка; 11 - мозолисте тіло.

 

 

Лобні частки координують спілкування тварин, у тому числі й акустичне; у людини вони пов'язані з мовою, тобто другою сигнальною системою.

Неопаліум ссавців більшою мірою, ніж комплекс кори середнього й переднього мозку птахів, забезпечує вищу нервову діяльність, накопичуючи сліди окремих збуджень та їх комплексів. Це відкриває можливості на їх основі вибирати оптимальні рішення при нових ситуаціях. Виникнення у ссавців вищих асоціативних центрів нової кори не привело до ліквідації центрів, що керують інстинктивними актами, а лише підкорило їх вищому контролю.

Інші центри переднього мозку мають відносно менші розміри, але зберігають своє значення. Проміжний мозок невеликий, прикритий півкулями переднього мозку. В ньому розміщений третій шлуночок і зорові горби, через які проходить зоровий тракт і де відбувається первинна обробка інформації. Добре розвинені епіфіз і гіпофіз, що беруть участь у регуляції процесів метаболізму. Середній мозок малий; його покрівля поділена двома перпендикулярними борознами на чотири горби. Передні сприймають світлові, задні - слухові подразники.

Шлуночок цього відділу мозку представлений вузьким каналом - сільвієвим водопроводом. Мозочок - центр підтримання м'язового тонусу, рівноваги, координації рухів - добре розвинений, складається з двох півкуль, зв'язаних черв'яком (vermis cerebelli), що відповідає мозочку інших наземних хребетних. Тісні зв'язки мозочка з корою півкуль переднього мозку свідчать про існування вищого контролю і тут. У ссавців до заднього мозку крім мозочка входить також вароліїв міст (Pons varolii).

Спинний мозок

Без чітких зовнішніх меж продовгуватий мозок пере­ходить у спинний мозок (medula spinalis), що простягається в нижчих хребетних уздовж усього тулуба до кінця хвоста. Він лежить безпосередньо над хордою. Внутрішня порожнина спинного мозку представлена вузьким центральним каналом, висланим епітелієм, клітини якого продовжуються в довгі радіальні волокна, що доходять до периферії органа. Між масивними бічними стінками глибоко врізаються зі спинного й черевного боків розмежовуючі їх вузькі борозни, заповнені сполучною тканиною. У ланцетника це незамкнене зверху корито, на дні якого на всьому протязі мозку розташовані очки Гессе.

У риб спинний мозок звичайно цілком рівномірно розвинений і ззаду дуже поступово потоншується. У деяких випадках сильний розвиток периферичних нервів викликає збільшення відповідних нервових центрів, яке зовнішньо виявляється в утворенні місцевих потовщень стінок мозку шийного (intumescentio cervicales) та поперекового (intumescentio lumbales).

У наземних хребетних значне зміцнення парних кінцівок веде до утворення потовщень спинного мозку в ділянці відгалужень нервів, які входять до складу плечового та поперекового сплетінь. Такі потовщення особливо значні в птахів. У них відповідно до сильного розвитку задніх кінцівок розширена крижова ділянка спинного мозку, в якій і Центральний канал розширяється, утворюючи щось на зразок шлуночка ромбічної форми (sinus rhomboidalis). Ще значніше розширення було в крижовій ділянці в динозаврів, масивне тіло яких спиралось переважно на задні кінцівки. Воно в 10 разів перевищувало розміри їх головного мозку. Є розшире­ння і в ссавців у шийній та поперековій ділянках хребта. Сіра речовина спинного мозку займає центральне положення і складається з зірчастих опорних елементів та нервових клітин з їх відростками. Останні більш чи менш віддалені від центрального каналу. Більші нервові клітини лежать зі спинного боку центрального каналу і вступають у зв'язок з відчуваючими волокнами спинних корінців, а ще більші клітини лежать з черевного боку сірої речовини по боках від центрального каналу; це рухові клітини, нервові відростки яких становлять черевні корінці спинномозкових нервів.

Уже в риб скупчення рухових клітин утворює помітні парні виступи сірої речовини, так звані черевні роги. У наземних хребетних розвиваються подібні ж спинні роги сірої речовини, що містять у собі відчуваючі нервові клітини. Отже, у вищих хребетних сіра речовина спинного мозку має в поперечному розрізі приблизно форму мете­лика (мал. 11).

Мал.11. Поперечний розріз спин­ного мозку; функціональні компо­ненти. Показане утворення ірозга-луження спинного нерва. 1 - спинний корінець, 2 -черевний корінець, 3 - спінальний ганглій, 4 - шкіра, 5 - м'язи, 6 - спинна гілка, 7 - черевна гілка, 8- гілка до внут­рішніх органів, 9 - симпатичний ганглій, 10- кишечник, 11 -спинний мозок. Ділянки: 12 - соматично-чутлива, 13 - вісцерально-чутлива, 14 - вісцерально-рухова, 15 - сома­тично- рухова.

 

Біла речовина спинного мозку, яка складається тільки з нервових волокон, оточених мієліновою оболонкою (за винятком круглоротих), займає всю периферію і ділиться рогами сірої речовини, які вдаються в неї, на так звані стовпи: спинні стовпи складаються з чутливих нервових волокон і передають нервові імпульси в головний мозок; черевні стовпи складаються з рухових волокон і передають імпульси до мускулатури. Спинний і черевний стовпи (корінці) злива­ються в спинний нерв, що виходить між верхніми дугами сусідніх хребців і майже зразу розпадається на три гілки: спинну (іннервує шкіру і м'язи), черевну (йде в бокові та черевні стінки тіла) та вісцеральну (з'єднується з ганглієм симпатичної нервової системи й іннервує внутрішні органи). Кожна з гілок містить як рухливі (еферентні), так і чутливі (аферентні) волокна.

У спинному мозку замикаються рефлекторні дуги, які незалежно від головного мозку забезпечують елементарні безумовно рефлекторні акти, наприклад, оборонні. Нейрони, що зв'язують праві та ліві сторони кожного сегмента спинного мозку, збільшують ці можливості. Однак робота спинного мозку підпорядкована контролю головного мозку, що здійснюється через спинальні тракти - сукупності нервових волокон, по яких передається інформація в головний мозок (висхідні) або поширюються імпульси, що йдуть від головного до сегментів спинного мозку (нисхідні шляхи).

У круглоротих висхідний шлях не суцільний, а склада­ється з коротких волокон Роон-Боардовських клітин, які зв'язують між собою сусідні сегменти спинного мозку; цей шлях закінчується в довгастому мозку. Нисхідний шлях представлений волокнами Маутнерівських клітин, що йдуть по всій довжині спинного мозку. Вони є також у довгастому й середньому мозку і йдуть від клітин Овсянникова-Роде.

У хрящових риб до цих шляхів додаються ще два висхідних: спинно-бульбарний, що закінчується в довгастому мозку, і спинно-мезенцефалічний, що йде в середній мозок. У кісткових риб зв'язки між головним і спинним мозком ускладнюються утворенням двох нових шляхів - висхідного спинно-мозкового тракту й нисхідного вестибулярно-спинального. В інших класах хребетних ускладнення цих зв'язків підсилюється й супроводжується все більшим підпорядкуванням роботи спинного мозку контролю головного.

Необхідно звернути увагу на те, що в більшості випадків нові шляхи зв'язків утворюються при збереженні старих систем, ніби-то надбудова над ними. Існування паралельних ієрархічно організованих каналів зв'язків - важлива умова ефективного керування роботою всіх систем організму, що забезпечує її зміни відповідно до зовнішніх умов.

Периферійна нервова система

 

Периферійна нервова система - це частина нервової системи тварин та людини, яка виникла вперше разом з центральною нервовою системою в безхребетних, ускладню­валася у своїй будові у філогенетично молодших груп тварин. Периферійну нервову систему складають спинномозкові та черепномозкові нерви.

Як було вже сказано, гангліонарна пластинка в кожному сегменті утворює потовщення, які при діяльному розмноженні клітин, що їх складають, ростуть, посуваючись вниз по боках від спинного мозку. Так розвивається метамерний ряд лопатей, що лежать проти проміжків між сомітами. Лопаті ці містять матеріал, за рахунок якого утворюються зачатки спинно­мозкових вузлів. Посегментні скупчення клітин відокремлю­ються від спинної поверхні мозку, посуваючись далі до черевного боку. Частина клітин відокремлюється, перемі­щається в напрямі до спинної аорти й утворює тут парний ряд гангліїв симпатичної нервової системи. За новішими даними ганглії симпатичної системи утворюються з невро-пластів, що мігрують з черевної стінки мозку. Клітини цих гангліїв дають потім відростки, що розвиваються почасти в напрямі до різних внутрішніх органів (рухові та відчуваючі симпатичні нервові волокна), почасти в напрямі спинно­мозкового вузла (відчуваючі волокна сполучної гілки). Пройшовши через вузол, волокна сполучної гілки вростають у мозок, входячи до складу спинних нервових корінців.

Клітини спинномозкових вузлів набувають верете­ноподібної форми й утворюють потім кожна два відростки. Один центральний відросток розвивається трохи раніше на спинному кінці клітини й росте в напрямі до спинної частини бічної поверхні мозку, входячи до складу спинних нервових корінців. Ці центральні відростки розглядаються як неврити; вони вростають у мозок, де утворюють на його поверхні пучки доцентрових, або відчуваючих нервових волокон. Другий, периферичний відросток розвивається трохи пізніше й росте до периферії, де утворює кінцеві відчуваючі розгалуження. Периферичні відростки клітин спинно­мозкових вузлів сполучаються разом для утворення відчуваючи (чутливих) компонентів спинномозкових нервів.

Рухові нерви розвиваються трохи пізніше і ростуть безпосередньо від центральної нервової системи. Від великих невробластів черевної частини мозку розвиваються нервові відростки, які виходять з мозку, складаючи черевні корінці, ростуть у напрямі до того чи іншого м'яза й утворюють рухові компоненти спинномозкових нервів. Ці волокна іннервують виключно соматичну мускулатуру. Крім того, невробласти бічних частин мозку утворюють також рухові волокна, що виходять у нижчих хребетних через спинні корінці та вузли, а у вищих форм - через обидва корінці спинномозкових нервів. Ці волокна іннервують вісцеральну мускулатуру та залози або безпосередньо, або через симпатичну нервову систему.

Периферична нервова система складається з нервів, тобто з шляхів, що зв'язують центральну нервову систему з периферичними органами, і небагатьох розміщених на цих шляхах вузлів. Тісний функціональний зв'язок між цими органами приводить до того, що й еволюція самих шляхів визначається еволюцією відповідних периферичних органів. Ріст будь-якого м'яза неминуче супроводжується прогре­сивним розвитком його рухового нерва, і, навпаки, редукція м'яза спричиняє редукцію даного нерва. Кожне диферен­ціювання або, навпаки, злиття різних м'язів пов'язане з відповідними процесами в іннервуючих їх нервах. Прогре­сивний розвиток органа чуття так само визначає розвиток відповідного чутливого нерва.

СПИННОМОЗКОВІ НЕРВИ

 

За місцем відходження розрізняють нерви спинномозкові й головні, однак морфологічно між ними різких відмінностей немає.

Спинномозкові нерви - це короткі тяжі нервових волокон, що утворились посегментовано в результаті злиття дорзальних і вентральних корінців спинного мозку. Відходять вони від мозку двома корінцями кожний - спинним (чутливим) і черевним (руховим, мал.11). У ланцетника та в усіх хребетних (за винятком міног) обидва спинномозкові корінці сполучаються разом для утворення одного змішаного нерва.

Спинномозкові нерви мають правильне метамерне розміщення, точно відповідаючи мускульним сегментам і правильно чергуючись з елементами хребта. Проте в розподілі дрібних розгалужень цих нервів такої правильності вже немає; особливо це стосується тих частин тіла, в яких втрачається початкова метамерія. Отже й тут видно залежність між органом та його нервом. Насамперед це стосується кінцівок, органів метамерного походження, що рано втрачають свою початкову сегментацію.

Нерви, як відомо, можуть бути поділені на дві основні групи: чутливі нерви, що передають збудження від нервового відчуваючого поля в напрямі до центральної нервової системи (в доцентровому напрямі), і рухові нерви, що передають збудження від центральної нервової системи до м'язів, судин, залоз тощо (у відцентровому напрямі). Кожна з цих груп у свою чергу може бути поділена на два відділи, що відрізняються не тільки периферичними органами, які ними іннервуються, але й своїми центральними зв'язками; це соматичні й вісцеральні нерви. Перші іннервують власне стінки тіла з його шкірою та мускулатурою; другі - внутрішні органи.

Отже, ми розрізняємо такі групи нервів: