Эволюция выделительной системы

У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выде­ления токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских чер­вей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую функции. Эти канальцы называется протонефридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплаз­ме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца.

Выделительная система укруглых червей также имеет в своей ос­нове протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции явля­ются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а дру­гой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

У членистоногих органами выделения служат либо видоизменен­ные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы

Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых сле­по заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку.

Эволюция выделительной системы хордовых выражается в перехо­де от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольча­тых червей. Она представлена 100 парами нефридий, один конец ко­торых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты вы­деления, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Органы выделения позвоночных - это парные почки. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка (или головная почка) и туловищная(или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функ­ционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функцио­нировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев име­ются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функцио­нальное значение и зарастают.

У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почка. Предпочка не функционирует. Первич­ная почка функционирует только в эмбриогенезе. Ее проток расщеп­ляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцовв мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, пре­образуясь в яйцеводы. Т.е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать та­зовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, рас­положенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев пер­вого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.

ЭВОЛЮЦИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, элиминируя их.

В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:

1) фагоцитоз - или неспецифическое уничтожение генетически чужеродного

материала;

2) клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;

3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками В-лимфоцитов, так называемыми, плазматическими клетками иммуноглобулинов и связывания ими чужеродных антигенов.

В эволюции выделяют три этапа формирования иммунного ответа:

I этап - квазииммунное (лат. квази - наподобие, как бы) распознавание организмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала.

II этап - примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами - клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память.

III этап - система интегрированного клеточного и гуморальго иммунитета. Для нее характерны специфические гуморальные и клеточные реакции на чужеродные тела. Характерно наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы, как центрального органа иммуногенеза, является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих - тимус, селезенка, скопления лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме у амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что не характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа - фабрициевой сумки. В этом органе образуются В-лимфоциты, которые после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки и вырабатывать антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа: центральные и периферические. В центральных органах созревание лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного воздействия - лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы размножения и дифференциации лимфоцитов.

Центральным органом иммуногенеза у млекопитающих является тимус, где образуются Т-лимфоциты, а также красный костный мозг, где образуются В-лимфоциты.

На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфотические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг.

Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще не сформированы практически и образование в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции, после того, как они заселяются Т-и В-лимфоцитами из центральных органов иммуногенеза.

 

 

ФИЛОГЕНЕЗ ВИСЦЕРИАЛЬНОГО ЧЕРЕПА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.

Череп позвоночных состоит из двух основных отделов - осевого и висцерального.

1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - продолжение осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.

2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разны­ми путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, кото­рые охватывают переднюю часть пищеварительного тракта, и отделе­ны друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.

Первая дуга у большинства современных позвоночных приобрета­ет функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.

Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висце­ральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специ­фические изменения.

 

I. Низшие рыбы (хрящевые) - Chondrichthyes

1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вы­тянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная ниж­няя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти.

2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих компонентов:

1) из двух, расположенных, вверху гиомандибулярных хрящей, которые сверху соединены с черепной коробкой, снизу- с гиоидом, а впереди - с челюстной дугой - первичной верхней челюстью;

2) из двух гиоидов, расположенных ниже гиомандибулярных хрящей, которые с ними и соединены; кроме того, гиоиды соединены с первичной нижней челюстью;

3) из непарной копулы (небольшой хрящ, соединяющий оба гиоида между собой).

Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам.

Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата.

II.Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes.

Основное отличие касается только челюстной дуги:

1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов - небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;

2) впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные накладные кости, снабженные крупными зубами, - эти кости и становится - вторичными верхними челюстями;

3) дистальный конец первичной нижней челюсти тоже покрывает большая зубная кость, которая выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию, т.е. череп остается гипостильным.

III.Земноводные - Amphibia.

Главное отличие в новом способе соединения челюстной дуги с черепом: небный хрящ первичной верхней челюсти на всем протяже­нии срастается с осевым черепом, т.е. с черепной коробкой. Такой тип соединения называется аутостильный.

Нижнечелюстной отдел соединяется с верхнечелюстным и тоже получает связь с черепом без подъязычной дуги.

Таким образом, гиомандибулярный хрящ освобождается от функ­ции подвеска, существенно редуцируется и приобретает новую функ­цию - входит в состав воздухоносной полости среднего уха в виде слуховой косточки - столбика.

Часть подъязычной дуги (гиоидный хрящ), жаберные дуги обра­зуют частичную опору для языка и подъязычный аппарат, частично гортанные хрящи, частично редуцируются.

IV.Пресмыкающиеся - Reptilia.

Череп аутостильный, но при этом небный хрящ первичной челю­сти редуцируется и в причленении верхней челюсти к черепу участву­ет только квадратная кость, с ней соединяется нижняя челюсть и та­ким образом присоединяется к черепу. Остальная часть висцерально­го скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков.

V.Млекопитающие - Mammalia.

Появляется совершенно новый способ соединения с черепом ниж­ней челюсти, которая присоединяется к нему непосредственно, образуя сустав с чешуйчатой костью черепа, что позволяет не только за­хватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. В образовании сустава участвует только вторичная нижняя челюсть. Следовательно, квадратная кость первичной верхней челюсти теряет свою функцию подвеска и превращается в слуховую косточку - нако­вальню.

Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и преобразуется в следующую слуховую косточку - молоточек.

Верхний отдел подъязычной дуги, гомолог гиомандибулярного хряща преобразуется в стремечко.

Все три слуховые косточки составляют единую функциональную цепь.

1-я – жаберная дуга (1-я висцеральная) и копула дают, начало телу подъязычной кости и ее задними рожкам.

2-я и 3-я жаберные дуги (4-я и 5-я висцеральные) дают начало щи­товидному хрящу, который впервые появляется у млекопитающих.

4-я и 5-я жаберные дуги (1-я и 7-я висцеральные) дают материал для остальных гортанных хрящей, и возможно, для трахеальных.

ЭВОЛЮЦИЯ ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ

И РОТОВЫХ ЖЕЛЕЗ ПОЗВОНОЧНЫХ

Рыбы-Piscеs

Зубная система - гомодонтная (зубы одинаковые). Зубы имеют коническую форму, обращены назад, служат для удержания пищи, располагаются по краю черепа, у некоторых на всей поверхности ротовой полости.

Слюнных желез в ротовой полости нет, т.к. они пищу загла­тывают с водой. Язык примитивный, в виде двойной складки слизи­стой оболочки. Крыша ротовой полости образована основанием моз­гового черепа - первичное твердое небо. Ротовое отверстие окружено кожными складками - губами, которые неподвижны. Общая ротоглоточная полость.

Плакоидная чешуя хрящевых рыб представляет собой пластинку с положенным на ней шипом. Пластинка лежит в кориуме вершина шипа через эпидермис выдается наружу. Вся чешуя состоит из денти­на, образованного клетками кориума, вершина шипа покрыта эма­лью, образуемой клетками базального слоя эпидермиса.

Более крупные и усложненные плакоидные чешуи располагаются в челюстях, образуя зубы. В сущности, зубы всех позвоночных - это измененные плакоидные чешуи предков.

Земноводные - Amphibia.

Зубная система гомодонтная. Зубы у ряда земноводных распола­гаются не только на альвеолярной дуге им, как и рыбам, свойствен полифиодонтизм.

Появляются слюнные железы, секрет которых не содержит фер­ментов. В языке располагаются мышцы, определяющие его собственную подвижность. Крыша ротовой полости - тоже первичное твердое небо. Губы неподвижны Общая ротоглоточная полость.

Пресмыкающиеся - Reptilia.

Зубная система у современных рептилий гомодонтная, ядовитые пресмыкающиеся имеют специальные зубы, по которым яд стекает в ранку от укуса. Зубы располагаются в один ряд. У некоторых вымер­ших форм обнаруживается начальная дифференцировка. Всем репти­лиям свойствен полифиодонтизм.

Слюнные железы развиты лучше, среди них выделяют подъязыч­ные, зубные и губные. Секрет желез уже содержит ферменты.

У ядовитых змей задняя пара зубных желез преобразована в ядо­витые, секрет содержит токсины (яд).

Язык закладывается из трех зачатков: один - непарный и два - парных, лежащих впереди непарного. Парные зачатки позже сраста­стаются. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздво­ен.

Возникают зачатки вторичного твердого неба в виде горизонталь­ных костных складок верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел - дыхательный (носоглоточный) и нижний - вторичную ротовую полость. Губы не­подвижны.

Млекопитающие - Mammalia,

Зубы гетеродонтные, т.е. дифференцированные: различают рез­цы (incisivi), клыки (canini), малые коренные (praemolares) и коренные (molares). У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Зубы сидят в альвеолах, на альвеолярных дугах челюстей основание зуба сужается, образуя корень.

Резцы и клыки весьма сходны с коническими зубами предков (рептилий), коренные зубы подверглись наибольшим эволюционным преобразованиям и впервые возникли у зверозубых ящеров.

В связи с дифференцировкой зубов увеличивается продолжительность функционирования. В онтогенезе существует две смены зубов (дифиодонтизм): резцы, клыки и большие коренные имеют две генерации (молочные и постоянные); малые коренные - только одну.

Общее количество зубов у разных отрядов – разное: например, у слонов - 6, волка - 42, кошек - 30, зайцев - 28, у большинства приматов и человека-32.

Слюнные железы млекопитающих многочисленны: это и мелкие - язычные, щечные, небные, зубные - гомологичные железам рептилий, и крупные - подъязычные, подчелюстные, околоушные. Из них первые две появились в результате дифференцировки подъязычной желе­зы рептилий, а околоушные - новое приобретение млекопитающих. В ротовой полости - у высших млекопитающих появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины.

Язык также, как и у пресмыкающихся, развивается из трех зачатков. Вторичное твердое небо становится сплошным, полностью отделя­ется полость рта от полости носа, чем достигается независимость функций ротовой полости и дыхания. Кзади твердое небо продолжа­ется в мягкое - двойная складка слизистой, отделяющая ротовую полость глотки. Поперечные валики твердого неба способствуют перетиранию пи­щи. У человека они постепенно исчезают после рождения.

Губы мясистые у сумчатых и плацентарных, подвижны, что связа­но со вскармливанием детенышей молоком. Губы, щеки и челюсти ограничивают пространство, называемое преддверием рта.

У человека зубная формула 2123

2123(половина верхней и нижней челюсти).

Зубы, по сравнению с другими приматами, уменьшились в размерах, особенно клыки, они не выступают из зубного ряда и не перекрываются. Исчезли диастемы (промежутки между зубами) в верхних и нижних челюстях, зубы стали в плотный ряд, зубная дуга получила округлую (параболическую) форму.

Моляры имеют четырехбугорчатую форму. Последняя пара моляров, "зубы мудрости", прорезываются поздно - до 25 лет. Они явно рудиментарны, уменьшены в размерах и часто слабо дифференцированы.

Во время жевания нижняя челюсть может совершать вращательные движения по отношению к верхней, благодаря непере­крыванию редуцированных клыков и комплементарно расположен­ным буграм жевательных зубов обеих челюстей.

АТАВИСТИЧЕСКИЕ АНОМАЛИИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ ЧЕЛОВЕКА:

а) редкая аномалия - гомодонтная зубная система, все зубы кони­ческой формы;

б) трехбугорчатые коренные зубы;

в) прорезывание сверхкомплектных зубов, т.е. у человек возмож­но образование большего, чем 32, количества зубных зачатков;

г) отсутствие "зубов мудрости";

д) весьма редкий порок развития языка - раздвоенность его конца, как результат несращения парных зачатков в эмбриогенезе;

е) нарушение срастания (оно должно произойти к концу восьмой недели эмбриогенеза) костных горизонтальных складок которые об­разуют твердое небо, приводит к незаращению твердого неба и фор­мированию порока, известного под названием "волчья пасть";

ж) расщелина верхней губы ("заячья губа") возникает за счет неполного срастания формирующих верхнюю губу кожно-мезодермальный выростов, два из которых (латеральные) растут от верхней челюсти, а один (центральный) - от лобно-носового отростка.