Дыхание у растений. Пути дыхательного обмена. Регуляция процессов дыхания. Значение дыхания в жизни растений.

ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ, внутриклеточный ферментативный многоступенчатый процесс окисления органич. веществ (преим. углеводов), образовавшихся при фотосинтезе; сопровождается образованием разнообразных высокоактивных метаболитов для синтеза биомассы и освобождением энергии, к-рая используется для роста, развития и др. процессов жизнедеятельности растений. Освобождаемая при окислении энергия хранится в живых клетках в форме высокоэнергетич. химич. соединений, гл. обр. в форме аденозинтрифосфата (АТФ). Д. р. протекает непрерывно и присуще всем органам, тканям и клеткам. Обычно сопровождается поглощением кислорода, освобождением СО2 и уменьшением сухой массы. Осн. материал для Д. р. — глюкоза. Суммарное уравнение Д. р. С6Н,2О6 + +6O2=6CO2+6H2O+686 ккал включает лишь начальные и конечные продукты. Расщепление глюкозы может идти разными путями. Гликолитич. путь, приводящий на первом этапе к расщеплению молекулы глюкозы на две молекулы триозы с последующим окислением их до пировиноградной к-ты, заканчивается или превращением их в спирт и в нек-рые органич. к-ты при недостатке кислорода (брожение), или полным окислением до СО2 и Н2О в цикле трикарбоновых к-т (аэробное дыхание). Другой путь — пентозофосфатный — заключается в отщеплении СО2 от молекулы глюкозы и преобразовании пентоз в 4 — 7-угле-родные соединения, используемые для разл. синтезов (в т. ч. нуклеиновых к-т). В делящихся клетках меристемы, в закрытых чешуями почках, в массивных плодах из-за недостатка кислорода катаболизм глюкозы представлен брожением. В хорошо вентилируемых органах осуществляется аэробное дыхание гликолитическим или пентозофосфат-ным путём. Аэробное дыхание освобождает ок. 65% энергии полного окисления глюкозы, а анаэробное — лишь незначительная её часть. Изменение внешних условий может повлиять на химизм расщепления глюкозы. Так, при затоплении корней их аэробное дыхание заменяется брожением. Дыхание — один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это про­цесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма. Локализация в клетке реакций дыхательного обмена

Отдельные этапы дыхания осуществляются в разных частях растительной клетки. Это определяется распределением ферментов по отдельным органеллам с характерными для них метаболическими функциямиВ цитоплазме сосредоточены ферменты, катализирующие процесс гликолиза и пентозофосфатного пути. Есть данные, что ферменты гликолиза имеются также в матриксе митохондрий. Ферменты цикла Кребса сосредоточены в основном в матриксе митохондрий. Ферменты дыхательной цепи вплетены в определенной последовательности во внутреннюю мембрану митохондрий. Приблизительно 20—25% общего белка внутренней мембраны митохондрий составляют белки-ферменты, участвующие в переносе протонов и электронов. Предполагается, что ферменты-переносчики сгруппированы так, что каждая группа представляет самостоятельную единицу — дыхательный ансамбль. В митохондрии может быть несколько тысяч таких ансамблей, которые равномерно распределены в мембранах. Во внутренней мембране митохондрий локализованы также ферменты, обеспечивающие процесс фосфорилирования (АТФ-синтаза). Там же сосредоточен и переносчик АТФ. Благодаря этому образовавшаяся в митохондриях АТФ может выходить из них и использоваться в других частях клетки. Одновременно этот же переносчик осуществляет перенос АДФ во внутреннее пространство митохондрий. Через внутреннюю мембрану проникают также пировиноградная кислота и некоторые органические кислоты цикла Кребса. Специфический переносчик осуществляет перенос внутрь митохондрий фосфатионов. Вместе с тем для коферментов НАД и НАДФ и неко­торых других веществ внутренняя мембрана непроницаема. Часть никотинамидных коферментов восстанавливается в цитоплазме в процессе гликолиза. Для того чтобы осуществить их окисление, существуют специальные механизмы. У растений НАДН-дегидрогеназа, под действием которой НАДН может вступать в дыхательную цепь, локализована на наружной поверхности внутренней мембраны. В случае отсутствия наружной НАДН-дегидрогеназы перенос НАДН на внутреннюю мембрану осуществляется с помощью челночного механизма. Суть этого механизма следующая. Образовавшийся в цитоплазме НАДН реагирует с фосфодиоксиацетоном, восстанавливая его до глицерофосфата. Глицерофосфат проникает через мембрану и отдает водород флавиновой дегидрогеназе и через нее в дыхательную цепь. При этом глицерофосфат снова превращается в фосфодиоксиацетон, который выходит из митохондрий в цитоплазму и опять подвергается восстановлению НАДН + Н+. Сходный механизм переноса энергетических эквивалентов через мембраны обнаружен и в хлоропластах. Таким образом, в клетке одновременно осуществляется как распределение веществ по разным компартментам, так и взаимосвязь между ними. Важным является вопрос, как обеспечиваются энергией процессы, происходящие в ядре клетки. По-видимому, частично АТФ поступает в ядро из цитоплазмы. В ядре имеются и собственные дыхательные ферменты. Так, в нуклеоплазме обнаружены ферменты гликолиза. Есть данные, что в ядре функционируют ферменты дыхательной цепи, подобные митохондриальным. Наконец, ферменты дыхания обнаружены и в хлоропластах. Потребности организма в энергии и метаболитах непрерывно меняются в зависимости от этапа его развития и от условий среды, в которых он находится. В соответствии с этим на протяжении развития организм способен изменять метаболизм, приспосабливаясь к изменяющимся условиям. Вместе с тем организме сохраняется взаимосвязанность всех процессов обмена. Все это достается с помощью имеющихся в организме и клетке специфических регулярных механизмов. Подобные механизмы существуют и для регуляции путей дыхательного обмена. Нерегулируемое дыхание может привести к бесполезной трате сухого вещества. Рассмотрим некоторые регуляторные механизмы. В присутствии кислорода пировиноградная кислота претерпевает превращения по пути аэробного дыхания и перестает служить субстратом для процесса брожения (эффект Пастера). Это связано с тем, что для процесса брожения необходим НАДН. Между тем в аэробных условиях НАДН окисляется в дыхательной цепи и, следовательно, не может быть использован на восстановление пирувата до спирта. В результате под влиянием кислорода процесс брожения затормаживается. В аэробных условиях уменьшается и скорость гликолиза, так как образуются значительные количества АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Образовавшаяся АТФ тормозит активность фермента фосфофруктокиназы. По-видимому, под влиянием АТФ меняется конфигурация данного фермента. В связи с этим тормозится одна из первых реакций гликолиза — превращение фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-дифосфат. Эта регуляция имеет большой биологический смысл, так как ставит расход сахара в зависимость от накопления АТФ. При большем расходе АТФ ее содержание падает, а гликолиз ускоряется, при накоплении АТФ гликолиз тормозится. Отношение АДФ к АТФ имеет регуляторное значение и для реакций цикла Кребса. Многие дегидрогеназы активируются под влиянием АДФ и одновременно ингибируются высокими концентрациями АТФ. Здесь также проявляется способность организма к регуляции своего энергетического обмена. Важное значение имеет регулирование с помощью конечных продуктов реакций. Так, при замедлении подачи активного ацетата (ацетил-КоА) в цикле Кребса щавелевоуксусная кислота накапливается. Это ингибирует активность фермента малатдегидрогеназы и тем самым приостанавливает работу цикла Кребса, предупреждая полное превращение всех интермедиатов цикла в ЩУК. Физиологи придают большое значение регуляции соотношения распада глюкозы (гликолитический или пентозофосфатный путь). Исходным материалом, как для того, так и для другого пути служит глюкоза, поэтому в большинстве случаев между этими двумя процессами имеются конкурентные взаимоотношения. Преимущественное осуществление того или иного пути связано с тем, какой из ферментов — глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа или фосфогексокиназа — образуется в первую очередь и в большем количестве. Возможно, что этот тип регуляции осуществляется на уровне генома.