Адаптации млекопитающих к температурным условиям среды

Отличаясь высокой интенсивностью окислитель­ных процессов в организме и обладая мощным механизмом терморегуляции, млекопитающие могут поддер­живать для себя постоянный температурный оптимум при значи­тельных отклонениях внешних температур, что позволяет им шире осваивать природные условия.

Работа механизмов терморегуляции требует больших энерге­тических затрат, для восполнения которых животное нуждается в усиленном питании. Поэтому единственно возможным состо­янием животных с регулируемой температурой тела является со­стояние постоянной активности. В холодных районах ограничивающим фактором в их распространении является не температу­ра, а возможность регулярного добывания пищи.

Млекопитающие, обладающие мощной мускулатурой, производят гораздо больше собственного, внутреннего тепла. При сокращении мышц освобождается значительно больше тепловой энергии, чем при функционировании любых других органов и тканей. Чем мощнее и активнее мускулатура, тем больше тепла может гене­рировать животное. Основные пути температурных адаптации у млекопитающих следующие:

1) химическая терморегуляция - активное изменение вели­чины теплопродукции в ответ на изменение температуры среды;

2) физическая терморегуляция - изменение уровня теплоот­дачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать иго избыток. Физическая терморегуляция осуществляется благо­даря особым анатомическим и морфологическим чертам строения животных: волосяному покрову, деталям устройства кровеносной системы, возмож­ностям испарительной теплоотдачи и т. п.;

3) поведение организмов - перемещаясь в пространстве или изменяя свое поведение более сложным образом, животные мо­гут активно избегать крайних температур. Это смена мест обитания, целый ряд специализированных форм поведения, направленных на поддержание условий окружающей среды и создание нужного микроклимата (рытье нор и т. п.).

Способность к регуляции теплообмена слабо выражена у детенышей млекопитающих и полностью проявляется лишь во взрослом состоянии. Взрослые гомойотермные животные отличаются настолько эффективной регуляцией поступления и отдачи тепла, что это поз­воляет им поддерживать постоянную оптимальную температуру тела во все времена года. Механизмы терморегуляции у каждого вида множественны и разнообразны. Это обеспечивает большую надежность механизма поддержания температуры тела. Такие обитатели севера, как песец, заяц-беляк нормально жизнедеятельны и активны даже в самые сильные мо­розы, когда разница температуры воздуха и тела составляет свыше 70 °С.

У теплокровных животных очень высокая способность к хими­ческой терморегуляции. Они отличаются высокой интенсивностью обмена веществ и выработкой большого количества тепла.

При действии холода в организме млекопитающих окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У мно­гих животных отмечается мышечная дрожь, приводящая к вы­делению дополнительного тепла. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления ра­бочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. Тепловой эффект мышечного сокращения и терморегуляционного тонуса клеток резко возрастает при снижении температуры среды.

При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат ос­новной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы жи­вотных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия, вместо того чтобы переходить в АТФ, рассеивается в виде тепла, т. е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных холодного климата.

Поддержание температуры за счет возрастания теплопродук­ции требует большого расхода энергии, поэтому млекопитающих при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накоп­ленных ранее. Например, бурозубка крошечная имеет исключи­тельно высокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток, не впа­дает и спячку зимой и в день съедает корма в 4 раза больше соб­ственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 ударов в минуту.

Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи. При недостатке корма зимой такой тип терморегуляции экологи­чески невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков хими­ческая терморегуляция также не характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.

Физическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополни­тельной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле живот­ного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду. В филогенетическом ряду мле­копитающих - от насекомоядных к рукокрылым, грызунам, и хищникам - механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровенос­ных сосудов кожи, изменение теплоизолирующих свойств волосяного покрова, противоточный теплообмен при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.

Густой волосяной покров млекопитающих позволяет сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотда­ча регулируется наклоном волос, сезонной сменой волосяного покрова. Исключительно теплое зимнее опушение животных Запо­лярья позволяет им в холода обходиться без повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на по­бережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.

У морских млекопитающих - ластоногих и китов - слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу. Тол­щина подкожного жира у отдельных видов тюленей достигает 7-9 см, а общая его масса составляет до 40-50% от массы тела. Теплоизолирующий эффект такого «жирового чулка» настолько высок, что под тюленями, часами лежащими на снегу, снег не тает. У животных жаркого климата подобное распределение жи­ровых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невоз­можности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасает­ся локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верблюды, курдючные овцы, зебу и др.).

Системы противоточного теплообмена, помогающие поддержи­вать постоянную температуру внутренних органов, обнару­жены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит ис­парение воды путем потоотделения или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Так как теплота парообразования воды велика, таким путем выводится из организма много избыточного тепла. Способность к образованию пота у разных видов очень различна. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день, рассеивая тепло в десятикратном количестве по срав­нению с нормой. Выделяемая вода, естественно, должна возвращаться через питье. У некоторых животных испарение идет только через слизистые. У собаки, для которой одышка - основной способ испарительной терморегуляции, частота дыхания доходит до 300-400 вдохов в минуту. Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы.

Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу К. Бергмана, если два близких вида теплокровных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а мелкий - теплом климате. Бергман подчеркивал, что эта закономерность проявляется лишь в том случае, если виды не различаются другими приспособлениями к терморегуляции.

Д. Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частиц тела (хвостов, ушей, конечностей) увеличиваются к югу. Торморегуляционное значение отдельных участков тела далеко не равноценно. Выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в услови­ях жаркого климата. У многих млекопитающих, например, осо­бое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши африканского слона, маленькой пустын­ной лисички фенека, американского зайца превратились в спе­циализированные органы терморегуляции. ъ

При адаптации к холоду проявляется закон экономии поверх­ности, так как компактная форма тела с минимальным отноше­нием площади к объему наиболее выгодна для сохранения тепла. Поведенческие способы регуляции теплообмена также чрезвычайно разнообразны.

В норах млекопитающих ход температур сглажен тем силь­нее, чем больше глубина норы. В средних широтах на расстоянии 150 см от поверхности почвы перестают ощущаться даже сезонные колебания температуры. В особенно искусно построенных гнездах также поддерживается ровный, благоприятный микро­климат.

Особый интерес представляет групповое поведение животных в целях терморегуляции. Обитатели пустынь верблюды в сильную жару сбиваются вместе, прижимаясь друг к другу боками, но этим достигается предотвращение сильного нагревания поверхности тела солнечными лучами. Температура в центре скопления животных равна температуре их тела, +39 °С, тогда как шерсть на спине и боках крайних особей нагревается до +70 °С.

Сочетание эффективных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции при общем высоком уровне окис­лительных процессов в организме позволяет гомойотермным жи­вотным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких ко­лебаний внешней температуры.

Зимний сон и спячка. Большинство млекопитающих жизнедеятельно весь год. Но часть их зимой впадает в спячку или зимний сон. В зимний сон впадают медведи, енотовидные собаки. В течении ряда месяцев они лежат в берлоге или норе неподвижно, питаясь отложениями жира. Но температура тела почти нормаль­ная, дыхание тоже. В любой момент зверь может проснуться.

При спячке зверь впадает в состояние близкое к анабиозу. Температура тела колеблется, понижаясь и лишь на 2-3 выше температкры окружающей среды. Дыхание чуть заметно.

В спячку, или зимнее оцепенение, впадают многие млекопитающие, но характер этих явлений в разных отрядах неодинаков.

Спячка отсутствует у копытных, ластоногих и китообразных, ведущих кочевой (номадный) образ жизни, У белок в суровое зимнее время лишь сокращается активность. У некоторых хищников (медведи, барсуки и др.) спячка принимает форму подавления двигательной активности при сохранении высокого уровня обмена и температуры тела. Более глубокий сон свойствен некоторым грызунам (хомякам) и летучим мышам. Настоящая спячка с полным оцепенением и резким снижением температуры тела свойственна некоторым насекомоядным, наземным беличьим (сурки и суслики), соням и тушканчикам. Она может слу­жить способом переживания не только зимы, но и летней засухи.

Животные, которые не мигрируют и не в состоянии сохранять активность, когда темпера­тура воздуха падает, а запасы пищи истощаются, проводят эти тяжелые месяцы в состоянии оцепе­нения. У таких видов млекопитающих, как сони или ежи, впадающих зимой в настоящую глубо­кую спячку, происходят в это время коренные физиологические изменения, которые и обеспечи­вают возможность столь длительного голодания. Температура их тела снижается почти до нуля, кровяное давление падает, сердце делает лишь несколько редких ударов в минуту, а дыхание становится медленным и нерегулярным. Многие эндокринные железы в период спячки почти полностью прекращают свою деятельность. В это время животное совсем не питается, а живет за счет накопленного летом жира. Именно этот жир и обеспечивает его тем небольшим количест­вом энергии, которое необходимо, чтобы остать­ся в живых.

Продолжительность сна обычно зависит от наружной температуры - чем дольше стоят хо­лода, тем продолжительнее зимняя спячка. Чтобы выйти из этого состояния при весеннем пробуж­дении, млекопитающему требуется по меньшей мере несколько часов.

Многие млекопитающие забираются в свои подземные норы осенью или ранней зимой и спят там долгие холодные месяцы. Медведи впадают в длительный, но физиологически вполне объяснимый сон; вре­мя от времени они просыпаются и двигаются. Другие звери, например сони, сурки и суслики, впадают в настоящую зимнюю спячку. У суслика во время зимней спячки температура тела падает почти до нуля. Частота биения сердца вместо обычной – 200-400 ударов в минуту - может снизиться до пяти, а дыхание - с приблизительно 200 вдохов и выдохов в минуту до четырех и менее того. Ученые наблюдали сурков, делавших во время спячки за пять минут всего один вдох. Животное, свернувшееся клубком, с предельно замедленным обменом веществ во время зимней спячки произ­водит впечатление мертвого.

Физиологические стимулы, приводящие живот­ное в состояние зимней спячки, до конца еще не поняты. Переход в это состояние часто совпадает с наступлением холодов или нехваткой пищи; правда, бывают и исключения. Так, сурки удаля­ются в свои норы в конце сентября или в октябре, когда погода еще мягкая и вокруг полно расти­тельной пищи, и проводят там более шести месяцев.

Значение снежного покрова для млекопитающих. В любом географическом районе, где достаточно устойчивый снежный покров существует хотя бы три-четыре месяца в году, значение его в жизни растительного покрова и огромного боль­шинства животных, бесспорно, очень велико и многообразно.

Имеющиеся в нашей литературе данные богаче зарубежных, но и они освещают главным образом только немногие вопросы, в частности о влиянии снежного покрова на условия передвиже­ния животных и добывания ими корма; на протекание сезонных миграций копытных, а также о роли плотного весеннего наста, приводящего в некоторые годы к истощению и гибели ряда ви­дов зверей.

Чем меньше животное, чем слабее его мускульная энергия, тем более усложняются условия борьбы за существование, обус­ловливаемые не только различием в плотности снега, толщине ледяных корок и длительности их существования, но также и не­сходством структуры снежного покрова в различных местообита­ниях и даже на их небольших участках. Для мелких зверьков наличие даже относительно очень тонкой льдистой корки - серь­езное препятствие при минировании снега по вертикали и про­кладывании длинных косых ходов.

Случаи гибели мелких зверьков, мигрирующих по ледяной корке, нередко принимают массовый характер. В лесу ледяная корочка крайне тонкая, еле заметная, располагается пятнами в про­светах между деревьями и совершенно отсутствует под кронами сосен и елей. В таких условиях например, землеройки легко выходят на поверхность снега и зарываются в него до мертвой подстилки и почвы. Выйдя в поле при сильном морозе, зверьки гибнут из-за того, что структура снежного покрова там иная, чем в лесу.

Для крупных животных особенности структуры снежного покрова также далеко не безразличны. Легко ломающаяся взвешенная ледяная корка мешает хищнику бесшумно подкрадываться к осторожной жертве, режет ноги, затрудняет передвижение и заставляет менять места охоты; плотная притертая корка одевает панцирем траву, опавшие листья и лишайниковый покров, оставляя без корма копытных и грызунов.

Лось, крупнейшее копытное животное наших лесов, свобод­но преодолевает глубокий рыхлый снег, если он не доходит ему до брюха. Но гололед и даже тонкий слой пропитавшегося во­дой и смерзшегося снега, особенно лежащий на промерзшей зем­ле, резко сокращают подвижность лосей, остерегающихся ходить по скользкому или режущему ноги субстрату.

Известный датский зоолог Вибе (Vibe, 1958) провел обшир­ные исследования изменений численности промысловых млеко­питающих Гренландии за последние 150 лет в связи с изменения­ми климата в течение того же периода. В частности, он выяс­нил, что большой падеж мускусных быков (Ovibos moschatus), отмеченный в одном из районов Восточной Гренландии, был вызван потеплением климата, замет­но проявившимся за последние 30 лет. Это потепление, в частно­сти, обусловило периодическое выпадение зимой дождей, вслед­ствие чего стали часто появляться плотные ледяные корки. Мускусные быки легко «копытят» траву и лишайники из относительно рыхлого снега, но не могут разбивать лед. Гололед обрек их на гибель от голода. Известны также случаи массовой гибели диких северных оленей от голо­да, вызванного гололедом, на Новой Земле и Новосибирских ост­ровах; гораздо реже в литературе отмечались подобного рода катастрофы с животными пустынь крайнего юга нашей страны. По сообщению Г. И. Ишунина и Е. П. Ко­ровина (1945): зима 1934 г. в Бадхызе (крайний юг Туркмен­ии) «была особенно суровой и отличалась развитием голо­ледицы; земля на продолжительное время покрылась коркой льда, а холодный ветер разметал над нею сухой мелкий снег». В ту зи­му было обнаружено много погибших куланов. Сильнее других копытных пострадали джейраны, на склонах часто встречались трупы этих антилоп (иногда до 30 голов на одном участке). По словам охотников, года два после этой зимы джейранов было очень мало.

Эти примеры показывают, что временные резкие отклонения структуры снежного покрова от нормальной многолетней способ­ны вызывать изменения численности крупных животных и, воз­можно, даже колебания границ их распространения. Что касает­ся мелких зверьков и птиц, то без преувеличения можно сказать, что в средних и северных широтах судьба зимующих популяций этих животных нередко полностью зависит от мощности и структуры снежного покрова.

Грызуны и насекомоядные. Довольно широко распространено представление, что с наступлением зимы вся деятельность не впадающих в спячку животных сосредоточивается в двух ярусах - или только над снегом, или на уровне земли, под защитой снеж­ного покрова, смягчающего отрицательные температуры. Это пред­ставление верно только отчасти. В действительности снежная тол­ща вся снизу доверху оказывается насыщенной следами жизни: звериными ходами, прикопками, камерами разных размеров и назначения. Это особенно характерно для снежного покрова лесной, лесостепной и степной зон в годы обилия гры­зунов и в меньшей мере для тундры, где сильное уплотнение поверхности снега ветрами затрудняет пеструшкам и полевкам прокладывание ходов вне горизонта разрыхления.

Ходы всех зверьков, проложенные в предзимье, постепенно не­сколько расширяются и со временем слегка обледеневают. Если не случатся сильные оттепели и затопление талой водой, сопро­вождающееся ее замерзанием, то бесконечная сеть снежных хо­дов служит всю зиму для зверьков самых различных видов. Так, например, галереями, устроенными серыми полевками, пользуют­ся рыжие полевки, землеройки, ласки, горностаи, кроты.

Как известно, в многоснежный морозный период зимы мелкие грызуны крайне неохотно перемещаются по поверхности снега (Формозов, 1946). Часто местность может показаться совсем ли­шенной серых полевок или экономок, хотя в действительности под снегом на каждом гектаре зимуют многие десятки зверьков.

Значение снежного покрова в зимней жизни мелких зверьков вообще очень велико, особенно как слоя, защищающего от непо­средственного воздействия низких температур и ветра, что при наличии свежей зелени, законсервированной холодом, создает ус­ловия, вполне благоприятные для жизни некоторых видов. Очень показателен тот факт, что у форм, питающихся грубыми объеми­стыми кормами или семенами древесных пород, в морозные месяцы возобновляется прерванное осенью размножение. В зоне тундр зимнее подснежное размножение установлено у норвежского, об­ского и копытного леммингов, большой узкоголовой полевки и у ряда форм леммингов, обитающих в Северной Америке. В лесной зоне детенышей зимних пометов находили у водяной крысы, красной и рыжей поле­вок, лесной и желтогорлой мышей; в лесостепной и степной зонах - у серой и узкоголовой полевок, у степной пеструшки. В лесной зоне западного Кавказа после хорошего урожая орехоплодных пород интенсивное зимнее размножение установле­но у видов, питающихся концентрированными кормами - у лес­ной и желтогорлой мышей (Формозов, 1068).

Очевидно, ни недостаток солнечного света, ни относительно низкие температуры не могут тормозить половой процесс пеструшек и полевок, если высота утепляющего снежного покрова до­статочно велика и корм имеется в избытке. Успешное размно­жение зимой, когда истребление грызунов хищниками резко со­кращается, или массовая гибель, вызванная неблагоприятной зим­ней погодой, обусловливают изменения численности зверьков, иг­рающих основную роль в биоценозах многих ландшафтов. Поэто­му наблюдения за подснежной жизнью грызунов и насекомояд­ных, учет экологической роли снежного покрова совершенно не­обходимы для уверенных прогнозов численности вредных видов, а также ценных пушных зверей, питающихся грызунами, для предупреждения некоторых эпизоотии и массовых зимних пов­реждений полевками плодовых деревьев, лесных питомников и подроста ценных лесных пород.

Т. Н. Дунаева и В. И. Осмоловская (1948) предложили метод прогнозирования численности песцов на год впе­ред, используя показатель встреч новорожденных пеструшек в же­лудке песцов, пойманных зимой. Охота песцов в этом случае ис­пользуется как фактор, сильно облегчающий наблюдения за тем, что творится в гнездах леммингов под толщей снега. Частые встречи молодых леммингов, выкопанных песцами из гнезд, гово­рят об интенсивном зимнем размножении пеструшек. В такую зи­му брачный период у песцов проходит при благоприятных кор­мовых условиях, а летом выкармливание щенков протекает в пе­риод, когда численность пеструшек приближается к максимуму; это обеспечивает хороший прирост поголовья песцов и успеш­ную охоту на них в ближайший промысловый сезон.

Таким образом, снежный покров в зависимости от числа, мощ­ности и положения плотных корок может регулировать использо­вание ряда травянистых, семенных и, как показано далее, живот­ных кормов некоторыми группами млекопитающих и птиц. Из мелких млекопитающих это относится не только к грызунам, но и к насекомоядным, а именно к массовым обитателям леса - зем­леройкам бурозубкам, охотно поедающим семена ели, сосны, лиственницы и березы.

При уплотнении нижних слоев снежного покрова прежде все­го испытывают затруднения представители наиболее мелких ви­дов, которым в этих условиях труднее справляться с проклады­ванием ходов.

Часть полевок живет зимой в гнездах, находящихся в снегу, иногда на высоте 20-30 см над землей, где ледяные пробки вообще не могут об­разоваться. Разгрызание льда или смерзшегося снега, одевающих плотной броней каждый листок и побег, требует от полевок ог­ромной затраты энергии, тем более что их суточная потребность в корме относительно велика (в зависимости от питательности и усвояемости пищи они съедают количество корма, равное 80—150% веса собственного тела).

Зверьки, голодающие из-за недоступности корма, если удает­ся, выходят на поверхность снега, и нередко все население ог­ромных площадей приходит в беспорядочное движение. При по­пытках найти более благоприятные условия какая-то часть поле­вок попадает в кучи соломы, стога и скирды, где находит укрытие и изобилие корма, часть достигает зарослей кустарников или опу­шек леса, где, как уже говорилось, корка не бывает сплошной и можно уйти под снег и питаться корой. Но большинство зверьков замерзают на поверхности снега, погибают от истощения и обостряющихся при голодании болезней или делаются жертвой хищ­ников.

Значение гололеда очень велико только в условиях ландшафта с очень низким и редким растительным (травянистым или лишайниковым) покровом, который может полностью вмерзать в корку. Немалое значение имеют и особенности почвенного покрова. Так, например, даже в тех пустынях, где преобладают осенне-зимние осадки (например, в Каракумах), на песках ледяная корка почти никогда не образует­ся, тогда как в той же области, но на глинах она – обычное явление. Отсутствие гололеда делает пески особенно ценными зим­ними пастбищами как для диких травоядных копытных (джейра­ны, сайгак), так и для домашних животных (овцы, лошади). Эта особенность благоприятна и для незимоспящих мелких грызу­нов, зайца-толая, который особенно многочислен именно по окраинам песчаных пустынь.

На зайца-русака (вид, близкий к толаю) появление гололеда в условиях степи оказывает сильное воздействие. При недоступности корма, зайцы полностью переходят на питание корой и, обгрызая ее на необледеневшей стороне деревьев, причинили им огромный вред. Даже грызун-древолаз - белка в некото­рых случаях страдает от гололеда. В некоторые годы полевки сильно повреждают плодовые де­ревья в питомниках лесных пород.

Зимнее выселение полевок-экономок из заболоченных пониже­ний в глубину леса и на вырубки происходит в основном под защитой снега, и потому структура снежного покрова имеет су­щественное значение для развития миграций зверьков, а также в значительной мере определяет, будут ли они повреждать древес­ные породы.

Известно, что окучивание штамбов плодовых деревьев снегом с последующим его утаптыванием создает достаточную защиту от нападений серых полевок, которые в годы высокой числен­ности и зимних миграций способны наносить огромный урон мо­лодым садам

Быстрые изменения к худшему условий существования под снегом: недостаток корма, что часто бывает после сухой осени и сильного промерзания почвы зимой, и ограниченная доступность зеленой травы из-за особенностей структуры нижнего слоя снеж­ного покрова - нередко заставляют полевок выселяться. Особенно часты выселения серых полевок в период предзимья и ранней вес­ной с их сильными оттепелями и натопленном снеговой водой лу­говых низин, ложбин и лесных опушек, где с осени много зеленой травы, привлекающей этих зверьков. Во вторую половину зимы нередко возникает недостаток корма. Выселяющиеся полевки ухо­дят в разных направлениях.

Совсем другие картины приходится наблюдать в многоснеж­ную морозную зиму без сильных оттепелей. Вся жизнь мелких зверьков сосредоточена тогда в приземном слое снежного покрова, следы их на поверхности появляются крайне редко и обычно очень коротки.

Совершенно необычным было появление следов выселения кротов и водяной крысы. Кроту, переселив­шемуся с пашни в лес, плотная ледяная корка и промерзшая земля не позволяют быстро найти место, где можно добывать корм и не страдать от холода. Большинство водяных крыс осенью переходит к питанию кор­невищами и корнями растений. Зимой эти грызуны, подобно кротам, прокладывают земляные ходы, поэтому глубокое промерзание почвы отражается и на их поведении. Зимой этот грызун появляется на поверхности снега только в исключительных случаях.

Хищные млекопитающие. Ласка. Для ласки, самого мелкого из наших хищников, наиболее благоприятен рыхлый снег, кото­рый она легко минирует и легко справляются с подснежной охотой. Высота снежного покрова при отсутст­вии корок не играет большой роли. В Подмосковье для этого зверька очень неблагоприятны зимы с сильными оттепелями: тая­ние снега и последующее замерзание сокращает количество гры­зунов, и, кроме того, появление твердых корок очень затрудняет охоту ласки.

При обилии грызунов и хорошей доступности их гнезд следы ласки на поверхности снега (особенно более мел­ких самок) очень коротки. О малочисленности грызунов или на­личии плотных корок всегда говорит резкое увеличение длины следов мелких хищников. Вместо десятков или немногих сотен метров они теперь измеряются уже тысячами метров.

Понятным становится и тот факт, что численность ласок характеризуется резкими колеба­ниями по годам, напоминающими колебания, свойственные попу­ляциям землероек и полевок.

Соболь. В зимнем кормовом рационе соболя очень важную роль играют кедровые орешки, что связано не только с широким распространением кедровников, но и с особенностями опадания шишек. Созревание орешков кедра наступает раньше в нижних поясах гор и продвигается вверх, а образование посто­янного снежного покрова, наоборот, идет сверху вниз. В годы раннего созревания и опадения шишек на землю снег прикры­вает их, создает благоприятные условия для полевок и мышей, истребляющих кедровые орешки, и к концу зимы делает почти недоступными для соболя уцелевшие остатки урожая. Чем выше в горы, тем больше кедровых шишек падает на снег и остается в его толще.

В верхней части лесного пояса постепенное опадение поздно созревающих шишек обеспечивает соболям питание орешками в течение всей зимы, независимо от высоты снежного покрова, так как часть шишек находится на его поверхности или на небольшой глубине. Соболи способны почуять шишку, скрытую слоем рыхло­го снега мощностью до 50-65 см, но чаще выкапывают орехи с меньшей глубины, равной в среднем 30-32 см.

Основываясь на длительных наблюдениях, Г. Д. Дулькейт при­шел к выводу, что, как правило, кедровая шишка соболем извле­кается из-под снега и орехи поедаются на поверхности. Вмерз­шую в снег шишку соболь достает неохотно. На кедр соболь залезает нечасто, и шишек с деревьев сам не срывает. Таким образом, использование этого важного корма соболем помимо дру­гих причин в большой степени зависит от мощности и структуры снежного покрова.

Лисица. Сказанное выше будет справедливо и для более крупного хищника - лисицы. Основной ее корм во всех областях страны — мелкие грызуны. В Подмосковье наибольшее значение имеет серая полевка, живущая зимой, как уже это упоминалось выше, под снегом в специальных зимних гнездах или в земляных норах, построенных еще в теплую половину года. Пере­движение лисиц затруднено рыхлостью снега; они предпочитают ходить по лыжням, тропам или своим старым, промерзшим и отвердевшим, следам. Только в сомкнутых ельни­ках они ходят целиной, пробираясь от дерева к дереву.

При охоте на лисицу с манком установлено, что слух у нее очень тонкий: она слышит искусственный писк за 250 м и более. При высоте слоя снега более 40-50 см и наличии корок, даже копая со всей доступной ей быстротой, лисица да­леко не всегда может поймать полевку: жертва хорошо слышит хруст разрушаемого когтями снега и далеко убегает по глубоким ходам.

Таким образом, в многоснежных районах, особенно в некото­рые зимы, лисицы в течение недель и месяцев с большим трудом охотятся на мелких зверьков и сильно голодают. В этих усло­виях они переходят на разного рода вынужденные корма и неред­ко переносят поиски корма с полей в другие угодья. Собранные пробы помета лисиц содержали кости и шерсть водяных крыс. Это указывало, что зверьки, не имеющие из-за ледяной корки возможности быст­ро закопаться, становились легкой добычей лисицы (в нормальных условиях водяная крыса зимой для лисиц почти недоступна). Но эта же ледяная корка затрудняла охоту лисицы за ее обычной жертвой - серой полевкой.

Структура снежного покрова в каждый данный момент имеет существенные различия даже на небольших смежных участках в зависимости от разницы их рельефа, растительного и почвенного покрова. Различия в структуре снежной толщи, на первый взгляд незначительные, могут оказывать решающее влияние на жизнь зимой млекопитающих. Более крупные живот­ные, например лисица, в течение одного дня посещают большой ряд участков со снежным покровом, резко различающимся по вы­соте, плотности и структуре, выбирая наиболее благоприятные для передвижения и охоты. На очень мелких зверьков взвешен­ные и притертые корки могут оказывать большее влияние, чем на крупных.

Миграции млекопитающих

Большая часть млекопитающих принадлежат к числу оседлых животных. Но многие из них совершают периодически длительные миграции. Так, например, летучие мыши совершают такие же перелеты как птицы, улетая зимой далеко на юг. Каспийские тюлени зимой держатся у берегов Ирана, а весной скапливаются у о. Тюлений. Морские котики, размножающиеся на Командорских островах, на зиму откочевывают к берегам Японии, белки совершают нередко длинные перекочевки в пределах лесной зоны в поисках кормовых мест, известны массовые миграции леммингов.

Постоянные поиски пищи или на­дежного места для воспитания по­томства побуждают некоторых млекопитающих, особенно из числа крупных копытных, к сезонным ми­грациям.

Миграции свойственны широкому кругу млекопитающих. Хищ­ники в поисках добычи меняют места обитания в разные сезоны, пере­мещаясь на сравнительно небольшие расстояния. Ограниченные се­зонные кочевки совершают многие грызуны. Значительные кочевки свойственны большинству стадных видов. На сотни и даже тысячи километров мигрируют некоторые копытные (северный олень), ласто­ногие и китообразные, а также некоторые летучие мыши. Миграции совершают не только наземные млекопитающие. В Авст­ралии, сероголовые летучие мыши в течение летне-осеннего сезона по­степенно перелетают с севера на юг, по мере того как на новых местах созревают их излюбленные плоды. Многие водные млекопитающие, в частности тюлени и некоторые ки­ты, ежегодно отправляются для размножения в одни и те же места.

Сезонные кочевки этого рода, как и перелеты птиц, повторяются ежегодно и совершаются по определенным миграционным путям. Сезонные миг­рации надо отличать от расселения молодняка, в годы подъемов чис­ленности часто принимающего характер массового выселения (эмигра­ция). Именно таковы по преимуществу "миграции" белок и нашествия леммингов, а также "сезонные кочевки" песцов, проникающих в юж­ную тайгу.

Звери, обитающие в местах с достаточным количеством пищи и подходящим климатом, обычно ведут оседлую жизнь. Серьезным стимулом к передвижению млекопитающих может стать сезонная нехватка корма, местная перенаселенность, суровая погода в определенное время года и т. п.

Мигрирующие животные часто движутся огромными стадами. На равнинах Серенгети в Восточной Африке, где животным часто уг­рожает засуха, а не холод и снег, тысячные стада гну с началом сухо­го сезона - в июне и июле - от­правляются в трехсоткилометровое путешествие на запад, к озеру Ви­ктория. В декабре, в сезон дождей, когда высохшие пастбища вновь оживают, огромные стада живот­ных возвращаются в родные места.

Копытные млекопитающие, как правило, не имеют определенных убежищ. Эти животные, за которыми всегда упорно охотятся хищники, мо­гут выжить только благодаря непрерывному перемещению; существование постоянных жи­лищ, где бы их всегда мог застать хищник, имело бы для них роковые последствия. Тем не менее, когда наступает период размножения, самки некоторых копытных млекопитающих ищут вре­менного пристанища, где они могли бы произвес­ти на свет своих детенышей. Так, у многих видов оленей и антилоп самка перед самыми родами забивается в укромное место в чаще леса или удаляется на какой-нибудь уединенный уступ в скалах. Даже такое крупное животное, как слон, прячется в зарослях, причем будущую мать обычно сопровождает своего рода «нянька», другая самка из стада, призванная охранять новорожденного слоненка. Подобные временные жилища никак не подготавливаются и не обору­дуются; это просто случайные убежища, занима­емые на определенный срок животными, которые ведут кочевую жизнь.