Живое и неживое. Фундаментальные свойства, уровни организации и функции живых систем.

Живое и неживое. Фундаментальные свойства, уровни организации и функции живых систем.

1. Молекулярный. Любая живая система, как бы сложно она ни была организована, состоит из биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, а также других важных органических веществ. С этого уровня начинаются разнообразные процессы жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и др.

2. Клеточный. Клетка - структурная и функциональная единица, а также единица развития всех живых организмов, обитающих на Земле. На клеточном уровне сопрягаются передача информации и превращение веществ и энергии.

3. Организменный. Элементарной единицей организменного уровня служит особь, которая рассматривается в развитии - от момента зарождения до прекращения существования - как живая система. На этом уровне возникают системы органов, специализированных для выполнения различных функций.

4. Популяционно-видовой. Совокупность организмов одного и того же вида, объединенная общим местом обитания, в котором создается популяция - надорганизменная система. В этой системе осуществляются элементарные эволюционные преобразования - процесс микроэволгоции.

5. Биогеоценотический. Биогеоценоз - совокупность организмов разных видов 'и различной сложности организации с факторами среды их обитания. В процессе совместного исторического развития организмов разных систематических групп образуются динамичные, устойчивые сообщества.

6. Биосферный. Биосфера - совокупность всех биогеоценозов, система, охватывающая все явления жизни на нашей планете. На этом уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов.

Для всех уровней организации живых систем характерны свойства, отличающие живую материю от неживой. К числу основных, фундаментальных свойств живого относятся:

1. Потребление из окружающей среды и превращение питательных веществ (подсистем) с низкой энтропией (метаболизм). Это необходимо для поддержания структурной целостности биосистемы, её роста и размножения.

2. Обмен веществом и энергией с окружающей средой. Таким путем обеспечивается приток необходимых для жизнедеятельности структурных элементов живого, их превращение, утилизация, выделение продуктов с высокой энтропией и тепловой энергии.

3. Регуляция. Поддержание структурно-функциональной организации биологической системы требует упорядоченности течения обменных процессов. Для этого у высокоорганизованных организмов формируются специальные механизмы регуляции, модулирующие активность отдельных органов и систем, интенсивность протекающих в них процессов. Механизмы регуляции обеспечивают адаптацию системы к изменяющимся условиям среды.

4. Раздражимость и реактивность. Различные химические и физические факторы окружающей среды являются своеобразными сигналами или источниками информации, на которые живой организм реагирует в той или иной форме. Структуры, предназначенные для восприятия и переработки соответствующей информации, используют поступающее раздражение, что позволяет организму адекватно на него реагировать.

5. Репродукция. Это свойство обеспечивает поддержание или увеличение численности биологических объектов всех видов и типов. В основе репродукции лежит процесс клеточного деления. В ходе клеточного деления осуществляется перенос ДНК (генетического материала) материнских клеток к дочерним клеткам и за счет этого обеспечивается в последующем репродукция и всех остальных компонентов живого. Сохранение информации о свойствах предшествующих поколений, зашифрованных в молекулах ДНК (генах), передающихся из поколения в поколение - суть наследственности.

6. Гомеостаз. Это самовозобновление и самоподдержание внутренней среды организма.

Фундаментальные свойства живого - тесно связанные, неотделимые друг от друга феномены. Тем не менее, первичные эффекты высокотоксичных соединений порой связаны с избирательным нарушением отдельных фундаментальных свойств живого - метаболизма, пластического обмена, энергетического обмена, регуляции, раздражимости, репродукции, гомеостаза. Чем более токсично соединение, тем более выражена эта избирательность.

Для организма необходимы вещества:

– ферменты (биологические катализаторы, регулируют процессы метаболизма)

– витамины (необходимы всем живым организмам для обмена веществ)

– гормоны (координаторы метаболизма)

Биогенетический закон Геккеля — каждый организм в период эмбрионального развития повторяет стадии, которые его вид должен был пройти в процессе эволюции. То есть по мере прохождения индивидом стадий эмбриона и раннего плода его организм повторяет или вновь проходит эволюционную историю своего вида. Например, человеческий эмбрион за девять месяцев, проведенных в матке, проходит много стадий - от беспозвоночного к рыбе, затем - к амфибии, к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию гоминид и к человеку как таковому. Универсальность этого закона была опровергнута современными биологами

Клеточные органеллы

Органоиды эукариот
Органелла	Основная функция	Структура	Организмы
Ядро	Хранение ДНК, транскрипция РНК	двухмембранная	все эукариоты
Эндоплазматический ретикулум	трансляция и свёртывание новых белков (гранулярный эндоплазматический ретикулум), синтез липидов (агранулярный эндоплазматический ретикулум)	одномембранная	все эукариоты
Центриоли (клеточный центр)	Центр организации цитоскелета. Необходим для процесса клеточного деления (равномерно распределяет хромосомы)	немембранная	эукариоты
Хлоропласт(Пластиды)	фотосинтез	двухмембранная	растения,Протисты
Рибосомы	синтез белка на основе матричных РНК при помощи транспортных РНК	РНК/белок	эукариоты,прокариоты
Митохондрия	Энергетическая, дыхание	двухмембранная	большинство эукариот
Миофибриллы	сокращение мышечных волокон	сложно организованный пучок белковых нитей	животные
Меланосома	хранение пигмента	одномембранная	животные
Лизосомы	содержат ферменты, принимающие участие в процессах переваривания фагоцитированной пищи и автолиза (саморастворение органелл)	одномембранная	большинство эукариот
Везикулы	запасают или транспортируют питательные вещества	одномембранная	все эукариоты
Вакуоль	запас, поддержание гомеостаза, в клетках растений — поддержание формы клетки (тургор)	одномембранная	эукариоты, более выражены у растений
Аппарат Гольджи	сортировка и преобразование белков	одномембранная	все эукариоты

Типы животных и растительных тканей

Виды растительной ткани

Клетки существуют не изолированно. Они соединены между собой пластинами, состоящими в основном из протопектина. Эти пластинки вместе с клеточными оболочками составляют растительную ткань.

Различают следующие виды тканей:

♦ покровные;

♦ паренхимные;

♦ механические;

♦ проводящие;

♦ образовательные.

Покровные ткани защищают плоды и овощи от неблагоприятных внешних воздействий; механических повреждений, патогенных микроорганизмов, сельскохозяйственных вредителей, метеорологических факторов.

Различают два вида покровных тканей: эпидермис (кожица) и перидермис (пробка).

Эпидермис - однорядная покровная ткань из вытянутых клеток.

Характерной особенностью эпидермиса является наличие кутикулы, образуемой жироподобным веществом кутином и восками.

Кутикула усиливает защитные свойства эпидермиса, поэтому удаление воскового налета, повреждение кутикулы вызывает быструю порчу плодов и овощей.

Кутикула отличается у разных видов плодов и овощей по структуре, толщине и составу. Эти факторы влияют на сохраняемость плодов и овощей. Чем она толще и более плотно покрывает эпидермиапьные клетки, тем меньше возможность проникновения микроорганизмов внутрь и смачивания водой.

Клетки эпидермиса также содержат вакуоль, ядра, а некоторые и хлоропласты, что придает окраску плодам и овощам.

Иногда клетки эпидермиса разрастаются с образованием волосков, покрытых кутикулой. Тогда плоды и овощи имеют опушение (персики, крыжовник, абрикосы и др.).

На поверхности эпидермиса расположены устьица - мельчайшие отверстия, через которое осуществляется газообмен между внутренними тканями и внешней средой.

Эпидермис покрывает в основном наземные плоды и некоторые овощи - лук, чеснок, томаты, перец и др.

Перидерма - это вторичная покровная ткань, состоящая из нескольких рядов плотно сомкнутых клеток. Клетки перидермы пропитаны суберином, что обеспечивает хорошие защитные свойства.

Перидермой покрыты клубни и корнеплоды. Так как они произрастают в почве, то нуждаются в эффективной защите от механического давления, оказываемого почвой, камнями, от микроорганизмов и вредителей, населяющих почву.

Паренхимные ткани - это основные ткани, которые образуют мякоть плодов и овощей.

Механические ткани - ткани, придающие плотность органам растений.

Клетки этих тканей толстостенные, имеют несколько удлиненную форму, содержат пектиновые вещества, хлорофилл, крахмал, полифенолы.

Механические ткани можно наблюдать в виде жилок на листьях, придающих им прочность, у одревесневших корнеплодов (свеклы), в виде каменистых клеток в мякоти плодов (груш, айвы) и овощей (хрена).

Повышенное содержание механических тканей, например, каменистых клеток - нежелательно, так как ухудшает консистенцию мякоти.

Проводящие ткани осуществляют связь между разными органами и тканями. Без этого невозможен обмен веществ.

Они состоят из прозенхимных клеток значительной длины и представлены тремя типами: трахеи, трахеиды - проводят растворы минеральных веществ, и ситовидные трубки - проводят растворы органических веществ.

Совокупность трахей, трахеидов, механических тканей образует древесину, и называется ксилемой, а ситовидные трубки с паренхимными и механическими тканями образуют флоэму.

Наиболее выражена ксилема и флоэма у корнеплодов типа моркови.

Проводящие ткани оказывают существенное влияние на потребительские свойства, сохраняемость плодов.

Сильно развитая проводящая ткань с большим количеством механических тканей придает мякоти грубую, хрящевидную или деревянистую (переросшие корнеплоды, черешни бигаро) консистенцию. Образовательные ткани служат для образования постоянных тканей.

 

В организмах животных выделяют следующие виды тканей:

1.эпителиальная покрывает организм снаружи, выстилает поверхность внутренних органов и полости, входит в состав желез внутренней и внешней секреции. Признаки эпителиальной ткани:

Функциональная классификация:

·Покровный эпителий (ороговевающий).

·Эпителий слизистых оболочек.

·Эпителий серозных оболочек (выстилающий брюшную, плевральную и перикардиальную полости).

 

2.соединительная.

3.нервная.

4.мышечная.

5.сердечная.

Уровни организации

 

Уровни структурной организации белков: 1 — первичная, 2 — вторичная, 3 — третичная, 4 — четвертичная

К. Линдстрём-Ланг предложил выделять 4 уровня структурной организации белков: первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуры. Хотя такое деление несколько устарело, им продолжают пользоваться^[4]. Первичная структура (последовательность аминокислотных остатков) полипептида определяется структурой его гена и генетическим кодом, а структуры более высоких порядков формируются в процессе сворачивания белка^[19]. Хотя пространственная структура белка в целом определяется его аминокислотной последовательностью, она является довольно лабильной и может зависеть от внешних условий, поэтому более правильно говорить о предпочтительной или наиболее энергетически выгодной конформации белка^[4].

Первичная структура

Пример выравнивания аминокислотных последовательностей белков (гемоглобинов) из разных организмов

Первичная структура — последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи. Первичную структуру белка, как правило, описывают, используя однобуквенные или трёхбуквенные обозначения для аминокислотных остатков.

Важными особенностями первичной структуры являются консервативные мотивы — устойчивые сочетания аминокислотных остатков, выполняющие определённую функцию и встречающиеся во многих белках. Консервативные мотивы сохраняются в процессеэволюции видов, по ним часто удаётся предсказать функцию неизвестного белка^[20]. По степени гомологии (сходства) аминокислотных последовательностей белков разных организмов можно оценивать эволюционное расстояние между таксонами, к которым принадлежат эти организмы.

Первичную структуру белка можно определить методами секвенирования белков или по первичной структуре его мРНК, используя таблицу генетического кода.

Вторичная структура

Вторичная структура — локальное упорядочивание фрагмента полипептидной цепи, стабилизированное водородными связями. Ниже приведены самые распространённые типы вторичной структуры белков^]:

Третичная структура

Третичная структура — пространственное строение полипептидной цепи. Структурно состоит из элементов вторичной структуры, стабилизированных различными типами взаимодействий, в которых гидрофобные взаимодействия играют важнейшую роль

Четвертичная структура

Четвертичная структура (или субъединичная, доменная) — взаимное расположение нескольких полипептидных цепей в составе единого белкового комплекса. Белковые молекулы, входящие в состав белка с четвертичной структурой, образуются на рибосомах по отдельности и лишь после окончания синтеза образуют общую надмолекулярную структуру. В состав белка с четвертичной структурой могут входить как идентичные, так и различающиеся полипептидные цепочки. В стабилизации четвертичной структуры принимают участие те же типы взаимодействий, что и в стабилизации третичной. Надмолекулярные белковые комплексы могут состоять из десятков молекул.

Функции белков в организме

Каталитическая функция

Наиболее хорошо известная роль белков в организме — катализ различных химических реакций. Ферменты — группа белков, обладающая специфическими каталитическими свойствами, то есть каждый фермент катализирует одну или несколько сходных реакций. Ферменты катализируют реакции расщепления сложных молекул (катаболизм) и их синтеза (анаболизм), а также репликации и репарации ДНК и матричного синтеза РНК. Известно несколько тысяч ферментов; среди них такие как, например, пепсин расщепляют белки в процессе пищеварения. В процесс посттрансляционной модификации некоторые ферменты добавляют или удаляют химические группы на других белках. Известно около 4000 реакций, катализируемых белками^[56]. Ускорение реакции в результате ферментативного катализа иногда огромно: например, реакция, катализируемая ферментом оротат-карбоксилазой, протекает в 10¹⁷ раз быстрее некатализируемой (78 миллионов лет без фермента, 18 миллисекунд с участием фермента)^[57]. Молекулы, которые присоединяются к ферменту и изменяются в результате реакции, называютсясубстратами.

Хотя ферменты обычно состоят из сотен аминокислот, только небольшая часть из них взаимодействует с субстратом, и ещё меньшее количество — в среднем 3—4 аминокислоты, часто расположенные далеко друг от друга в первичной аминокислотной последовательности — напрямую участвуют в катализе^[58]. Часть фермента, которая присоединяет субстрат и содержит каталитические аминокислоты, называетсяактивным центром фермента.

Структурная функция

Структурные белки цитоскелета, как своего рода арматура, придают форму клеткам и многим органоидам и участвуют в изменении формы клеток. Большинство структурных белков являются филаментозными: например, мономеры актина и тубулина — это глобулярные, растворимые белки, но после полимеризации они формируют длинные нити, из которых состоит цитоскелет, позволяющий клетке поддерживать форму^[59]. Коллаген и эластин — основные компоненты межклеточного вещества соединительной ткани (например, хряща), а из другого структурного белка кератина состоят волосы, ногти, перья птиц и некоторые раковины.

 

Защитная функция

Существуют несколько видов защитных функций белков:

1. Физическая защита. В ней принимает участие коллаген — белок, образующий основу межклеточного вещества соединительных тканей (в том числе костей, хряща, сухожилий и глубоких слоёв кожи (дермы)); кератин, составляющий основу роговых щитков, волос, перьев, рогов и др. производныхэпидермиса. Обычно такие белки рассматривают как белки со структурной функцией. Примерами этой группы белков служат фибриногены итромбины^[60], участвующие в свёртывании крови.

2. Химическая защита. Связывание токсинов белковыми молекулами может обеспечивать их детоксикацию. Особенно важную роль в детоксикации у человека играют ферменты печени, расщепляющие яды или переводящие их в растворимую форму, что способствует их быстрому выведению из организма^[61].

3. Иммунная защита. Белки, входящие в состав крови и других биологических жидкостей, участвуют в защитном ответе организма как на повреждение, так и на атаку патогенов. Белки системы комплемента и антитела (иммуноглобулины) относятся к белкам второй группы; они нейтрализуют бактерии, вирусы или чужеродные белки. Антитела, входящие в состав адаптативной иммунной системы, присоединяются к чужеродным для данного организма веществам, антигенам, и тем самым нейтрализуют их, направляя к местам уничтожения. Антитела могутсекретироваться в межклеточное пространство или закрепляться в мембранах специализированных В-лимфоцитов, которые называютсяплазмоцитами^[62]. В то время как ферменты имеют ограниченное сродство к субстрату, поскольку слишком сильное присоединение к субстрату может мешать протеканию катализируемой реакции, стойкость присоединения антител к антигену ничем не ограничена^[63].

Регуляторная функция

Многие процессы внутри клеток регулируются белковыми молекулами, которые не служат ни источником энергии, ни строительным материалом для клетки. Эти белки регулируют транскрипцию, трансляцию, сплайсинг, а также активность других белков и др. Регуляторную функцию белки осуществляют либо за счёт ферментативной активности (например,протеинкиназы), либо за счёт специфического связывания с другими молекулами, как правило, влияющего на взаимодействие с этими молекулами ферментов.

Так, транскрипция генов определяется присоединением факторов транскрипции — белков-активаторов и белков-репрессоров — к регуляторным последовательностям генов. На уровне трансляции считывание многих мРНК также регулируется присоединением белковых факторов^[64], а деградация РНК и белков также проводится специализированными белковыми комплексами^[65]. Важнейшую роль в регуляции внутриклеточных процессов играют протеинкиназы — ферменты, которые активируют или подавляют активность других белков путём присоединения к ним фосфатных групп.

 

Сигнальная функция

Сигнальная функция белков — способность белков служить сигнальными веществами, передавая сигналы между клетками, тканями, о́рганами и разными организмами. Часто сигнальную функцию объединяют с регуляторной, так как многие внутриклеточные регуляторные белки тоже осуществляют передачу сигналов.

Сигнальную функцию выполняют белки-гормоны, цитокины, факторы роста и др.

Гормоны переносятся кровью. Большинство гормонов животных — это белки или пептиды. Связывание гормона с рецептором является сигналом, запускающим в клетке ответную реакцию. Гормоны регулируют концентрации веществ в крови и клетках, рост, размножение и другие процессы. Примером таких белков служит инсулин, который регулирует концентрацию глюкозы в крови.

Клетки взаимодействуют друг с другом с помощью сигнальных белков, передаваемых через межклеточное вещество. К таким белкам относятся, например, цитокины и факторы роста.

Цитокины — небольшие пептидные информационные молекулы. Они регулируют взаимодействия между клетками, определяют их выживаемость, стимулируют или подавляют рост, дифференцировку, функциональную активность и апоптоз, обеспечивают согласованность действий иммунной, эндокринной и нервной систем. Примером цитокинов может служить фактор некроза опухоли, который передаёт сигналы воспаления между клетками организма^[66].

Транспортная функция

Растворимые белки, участвующие в транспорте малых молекул, должны иметь высокое сродство (аффинность) к субстрату, когда он присутствует в высокой концентрации, и легко его высвобождать в местах низкой концентрации субстрата. Примером транспортных белков можно назвать гемоглобин, который переносит кислород из лёгких к остальным тканям и углекислый газ от тканей к лёгким, а также гомологичные ему белки, найденные во всех царствах живых организмов^[67].

Некоторые мембранные белки участвуют в транспорте малых молекул через мембрану клетки, изменяя её проницаемость. Липидный компонент мембраны водонепроницаем (гидрофобен), что предотвращает диффузию полярных или заряженных (ионы) молекул. Мембранные транспортные белки принято подразделять на белки-каналы и белки-переносчики. Белки-каналы содержат внутренние заполненные водой поры, которые позволяют ионам (через ионные каналы) или молекулам воды (через белки-аквапорины) перемещаться через мембрану. Многие ионные каналыспециализируются на транспорте только одного иона; так, калиевые и натриевые каналы часто различают эти сходные ионы и пропускают только один из них^[68]. Белки-переносчики связывают, подобно ферментам, каждую переносимую молекулу или ион и, в отличие от каналов, могут осуществлять активный транспорт с использованием энергии АТФ. «Электростанция клетки» — АТФ-синтаза, которая осуществляет синтез АТФ за счёт протонного градиента, также может быть отнесена к мембранным транспортным белкам^[69].

Рецепторная функция

Белковые рецепторы могут как находиться в цитоплазме, так и встраиваться в клеточную мембрану. Одна часть молекулы рецептора воспринимает сигнал, которым чаще всего служит химическое вещество, а в некоторых случаях — свет, механическое воздействие (например, растяжение) и другие стимулы. При воздействии сигнала на определённый участок молекулы — белок-рецептор — происходят еёконформационные изменения. В результате меняется конформация другой части молекулы, осуществляющей передачу сигнала на другие клеточные компоненты. Существует несколько механизмов передачи сигнала. Некоторые рецепторы катализируют определённую химическую реакцию; другие служат ионными каналами, которые при действии сигнала открываются или закрываются; третьи специфически связывают внутриклеточные молекулы-посредники. У мембранных рецепторов часть молекулы, связывающаяся с сигнальной молекулой, находится на поверхности клетки, а домен, передающий сигнал, — внутри^[71].

Биосинтез

 

Схема синтеза белка рибосомой

Три вида РНК

РНК	Число нуклеотидов в молекуле
Информационные	До 30 000
Рибосомальные	До 6000
Транспортные	Около 100

Информационная РНК (и-РНК) располагается в ядре и цитоплазме клетки, имеет самую длинную полинуклеотидную цепь среди РНК и выполняет функцию переноса наследственной информации из ядра в цитоплазму клетки.

Транспортная РНК (т-РНК) также содержится в ядре и цитоплазме клетки, ее цепь имеет наиболее сложную структуру, а также является самой короткой (75 нуклеотидов). Т-РНК доставляет аминокислоты к рибосомам в процессе трансляции — биосинтеза белка.

Рибосомальная РНК (р-РНК) содержится в ядрышке и рибосомах клетки, имеет цепь средней длины. Все виды РНК образуются в процессе транскрипции соответствующих генов ДНК.

 

 

Строение

Молекулы простых липидов состоят из спирта, жирных кислот, сложные — из спирта, высокомолекулярных жирных кислот, возможны остатки фосфорной кислоты, углеводов, азотистых оснований и др. Строение липидов зависит в первую очередь от пути их биосинтеза.

Биологические функции

Функция теплоизоляции

Жир — хороший теплоизолятор, поэтому у многих теплокровных животных он откладывается в подкожной жировой ткани, уменьшая потери тепла. Особенно толстый подкожный жировой слой характерен для водных млекопитающих (китов, моржей и др.). Но в то же же время у животных, обитающих в условиях жаркого климата (верблюды, тушканчики) жировые запасы откладываются на изолированных участках тела (в горбах у верблюда, в хвосте у жирнохвостых тушканчиков), в качестве резервных запасов воды, так как вода — один из продуктов окисления жиров.

Структурная функция

Фосфолипиды составляют основу биослоя клеточных мембран, холестерин — регулятор текучести мембран. У архей в состав мембран входят производные изопреноидных углеводородов. Воски образуют кутикулу на поверхности надземных органов (листьев и молодых побегов) растений. Их также производят многие насекомые (так, пчёлы строят из них соты, а червецы и щитовки образуют защитные чехлы).

 

Регуляторная

· Витамины — липиды (A, D, E, K)

· Гормональная (стероиды, эйкозаноиды, простагландины и прочие.)

· Кофакторы (долихол)

· Сигнальные молекулы (диглицериды, жасмоновая кислота; МP3-каскад)

Защитная (амортизационная)

Толстый слой жира защищает внутренние органы многих животных от повреждений при ударах (например, сивучи при массе до тонны, могут прыгать в воду со скал высотой 20-25м)

Увеличения плавучести

Самые разные организмы — от диатомовых водорослей до акул — используют резервные запасы жира как средство снижения среднего удельного веса тела и, таким образом, увеличения плавучести. Это позволяет снизить расходы энергии на удержание в толще воды.

Углеводы

Простые и сложные

Углеводы являются неотъемлемым компонентом клеток и тканей всех живых организмов представителей растительного и животного мира, составляя (по массе) основную часть органического вещества на Земле. Источником углеводов для всех живых организмов является процесс фотосинтеза, осуществляемый растениями. По способности к гидролизу на мономеры углеводы делятся на две группы: простые (моносахариды) и сложные (дисахариды и полисахариды). Сложные углеводы в отличие от простых способны гидролизоваться с образованием моносахаридов, мономеров. Простые углеводы легко растворяются в воде и синтезируются в зелёных растениях. Сложные углеводы являются продуктами поликонденсации простых сахаров (моносахаридов), а в процессе гидролитического расщепления образуют сотни и тысячи молекул моносахаридов^[2].

 

Моносахариды

Слева D-глицеральдегид, справа диоксиацетон.

Распространённый в природе моносахарид — бета-D-глюкоза.

Моносахари́ды (от греческого monos — единственный, sacchar — сахар) — простейшие углеводы, не гидролизующиеся с образованием более простых углеводов — обычно представляют собой бесцветные, легко растворимые в воде, плохо — в спирте и совсем нерастворимые в эфире, твёрдые прозрачные органические соединения^[2], одна из основных групп углеводов, самая простая форма сахара. Водные растворы имеют нейтральную pH. Некоторые моносахариды обладают сладким вкусом. Моносахариды содержат карбонильную (альдегидную или кетонную) группу, поэтому их можно рассматривать как производные многоатомных спиртов. Моносахарид, у которого карбонильная группа расположена в конце цепи, представляет собой альдегид и называется альдоза. При любом другом положении карбонильной группы моносахарид является кетоном и называется кетоза. В зависимости от длины углеродной цепи (от трёх до десяти атомов) различают триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы и так далее. Среди них наибольшее распространение в природе получили пентозы и гексозы^[2]. Моносахариды — стандартные блоки, из которых синтезируются дисахариды, олигосахариды и полисахариды.

В природе в свободном виде наиболее распространена D-глюкоза (виноградный сахар или декстроза, C ₆ H ₁₂ O ₆) — шестиатомный сахар (гексоза), структурная единица (мономер) многих полисахаридов (полимеров) — дисахаридов: (мальтозы, сахарозы и лактозы) и полисахаридов (целлюлоза, крахмал). Другие моносахариды, в основном, известны как компоненты ди-, олиго- или полисахаридов и в свободном состоянии встречаются редко. Природные полисахариды служат основными источниками моносахаридов^[2].

Дисахариды

Мальтоза (солодовый сахар) — природныйдисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы

Дисахари́ды (от di — два, sacchar — сахар) — сложные органические соединения, одна из основных групп углеводов, при гидролизе каждая молекула распадается на две молекулы моносахаридов, являются частным случаем олигосахаридов. По строению дисахариды представляют собой гликозиды, в которых две молекулы моносахаридов соединены друг с другом гликозидной связью, образованной в результате взаимодействия гидроксильных групп (двух полуацетальных или одной полуацетальной и одной спиртовой). В зависимости от строения дисахариды делятся на две группы: восстанавливающие и невосстанавливающие. Например, в молекуле мальтозы у второго остатка моносахарида (глюкозы) имеется свободный полуацетальный гидроксил, придающий данному дисахариду восстанавливающие свойства. Дисахариды наряду с полисахаридами являются одним из основных источников углеводов в рационе человека и животных^[3].

Олигосахариды

Рафиноза — природный трисахарид, состоящий из остатков D-галактозы, D-глюкозы и D-фруктозы.

О́лигосахари́ды (от греч. ὀλίγος — немногий) — углеводы, молекулы которых синтезированы из 2 — 10 остатков моносахаридов, соединённых гликозидными связями. Соответственно различают: дисахариды, трисахариды и так далее^[3]. Олигосахариды, состоящие из одинаковых моносахаридных остатков, называют гомополисахаридами, а из разных — гетерополисахаридами. Наиболее распространены среди олигосахаридов дисахариды.

Среди природных трисахаридов наиболее распространена рафиноза — не восстанавливающий олигосахарид, содержащий остатки фруктозы, глюкозы и галактозы — в больших количествах содержится в сахарной свёкле и во многих других растениях^[3].

Полисахариды

Слева — крахмал, справа — гликоген.

Полисахари́ды — общее название класса сложных высокомолекулярных углеводов, молекулы которых состоят из десятков, сотен или тысяч мономеров — моносахаридов. С точки зрения общих принципов строения в группе полисахаридов возможно различить гомополисахариды, синтезированные из однотипных моносахаридных единиц и гетерополисахариды, для которых характерно наличие двух или нескольких типов мономерных остатков^[4].

Гомополисахариды (гликаны), состоящие из остатков одного моносахарида, могут быть гексозами или пентозами, то есть в качестве мономера может быть использована гексоза или пентоза. В зависимости от химической природы полисахарида различают глюканы (из остатков глюкозы), маннаны (из маннозы), галактаны (из галактозы) и другие подобные соединения. К группе гомополисахаридов относятся органические соединения растительного (крахмал,целлюлоза, пектиновые вещества), животного (гликоген, хитин) и бактериального (декстраны) происхождения^[2].

Полисахариды необходимы для жизнедеятельности животных и растительных организмов. Это один из основных источников энергии организма, образующейся в результате обмена веществ. Полисахариды принимают участие в иммунных процессах, обеспечивают сцепление клеток в тканях, являются основной массой органического вещества в биосфере.

Крахма́л (C ₆ H ₁₀ O ₅)_n — смесь двух гомополисахаридов: линейного — амилозы и разветвлённого — амилопектина, мономером которых является альфа-глюкоза. Белое аморфное вещество, не растворимое в холодной воде, способное к набуханию и частично растворимое в горячей воде^[2]. Молекулярная масса 10⁵—10⁷ Дальтон. Крахмал, синтезируемый разными растениями в хлоропластах, под действием света при фотосинтезе, несколько различается по структуре зёрен, степени полимеризации молекул, строению полимерных цепей и физико-химическим свойствам. Как правило, содержание амилозы в крахмале составляет 10—30 %, амилопектина — 70—90 %. Молекула амилозы содержит в среднем около 1 000 остатков глюкозы, связанных между собой альфа-1,4-связями. Отдельные линейные участки молекулы амилопектина состоят из 20—30 таких единиц, а в точках ветвления амилопектина остатки глюкозы связаны межцепочечными альфа-1,6-связями. При частичном кислотном гидролизе крахмала образуются полисахариды меньшей степени полимеризации — декстрины (C ₆ H ₁₀ O ₅)_p, а при полном гидролизе — глюкоза^[4].