Схема распределения зон элементарных вкусовых качеств на поверхности языка

Вкусовой порог зависит от чувствительности вкусовых рецепторов и от степени мобилизации - количества активно функционирующих вкусовых сосочков. Он постоянно меняется в зависимости от функционального состояния организма и пищевой потребности. Количество мобилизованных рецепторных клеток и их чувствительность повышается натощак и снижается после приема пищи. Это обусловлено двумя основными причинами: во-первых, эфферентным контролем вкусовых рецепторов со стороны центрального отдела вкусового анализатора; во-вторых, гастролингвальным рефлексом, рецепторным звеном которого являются интерорецепторы желудка, а эффектором - вкусовые почки.

При длительном действии вкусового раздражителя происходит адаптация рецепторов, которая проявляется в снижении вкусовой чувствительности. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. При этом адаптация к одному вкусовому веществу может как повышать, так и снижать чувствительность к другим.

Нарушение функции вкусовой сенсорной системы может быть следствием патологии не только ротового отдела, но и других этажей пищеварительного тракта. При этом расстройства вкусового восприятия проявляют в виде потери вкусовой чувствительности – агевзии, снижении – гипогевзии, повышении – гипергевзии, ее извращении – парагевзии, а также в виде расстройства способности к тонкому распознаванию качества вкусовых веществ – дисгевзии.

Тема 4. ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГОМОЗГА

Высшая нервная деятельность (ВНД) человека и животных

Основные вопросы: Понятие высшей нервной деятельности. Врожденные и приобретенные формы поведения. Характеристика врожденных форм поведения: безусловные рефлексы, инстинкт, импринтинг. Условные рефлексы, их классификация, отличия от поведенческих безусловных рефлексов, механизмы образования и значение для организма. Условия и методика выработки условных рефлексов. Рефлекторная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Виды и особенности торможения условнорефлекторной деятельности.

Высшая нервная деятельность (ВНД) – это совокупность взаимосвязанных нервных процессов, происходящих в высших отделах ЦНС и обеспечивающих индивидуальное поведение человека и высших животных в процессе приспособления к условиям внешней среды.

Выделяют врожденные и приобретенные формы поведения. Морфо-функциональной основой врожденных поведенческих реакций являются генетически детерминированные рефлекторные дуги. Поэтому их основными свойствами являются постоянность и стереотипичность.

К основным врожденным поведенческим реакциям относятся:

1) безусловные рефлексы,

2) инстинкты,

3) импринтинг.

Безусловный рефлекс – это врожденная видовая реакция, которая осуществляется по постоянным рефлекторным дугам при обязательном участии ЦНС.

Безусловнорефлекторное управление функциями организма осуществляется нервными механизмами с разной степенью сложности, что является основанием для выделения простых и сложных безусловных рефлексов. В основе врожденного приспособительного поведения человека лежат сложные безусловные рефлексы. Они направлены на удовлетворение его биологических (пищевых, половых, оборонительных и др.) и социальных потребностей.

Совокупность безусловных поведенческих рефлексов, свойственных высокоорганизованным живым существам одного вида, называют инстинктом (лат. «instinctus» – побуждение).

Основными свойствами инстинктивной деятельности являются:

1) стабильность,

2) врожденность,

3) стереотипность,

4) адаптивность.

Живое существо рождается с генетически детерминированными инстинктивными программами, которые, однако, могут корректироваться с учетом изменений среды обитания. В инстинкте сосредоточен опыт предшествующих поколений, который обеспечивает надежное выполнение жизненно важных функций независимо от случайных изменений условий внешней среды. В то же время, при каждой реализации происходит индивидуальная адаптация этого врожденного видового опыта к новым условиям существования.

Реализация инстинктов обусловлена взаимодействием внутренних и внешних (пусковых) факторов. К внутренним факторам относятся циклические гуморальные сдвиги в организме, которые определяют готовность к определенному виду врожденной поведенческой деятельности. Однако для проявления инстинктов чаще всего необходимо дополнительное присутствие внешних ключевых стимулов, которые являются пусковыми факторами.

Например, повышение концентрации половых гормонов в крови определяет готовность организма к выполнению функции продолжения рода и побуждает к поиску потенциального полового партнера – ключевого фактора, при взаимодействии с которым запускается комплекс безусловных ролевых рефлексов, лежащих в основе сложных форм поведения, направленного на сохранение вида.

 

Многие сложные адаптивные реакции формируются в первые часы после рождения путем импринтинга (англ. «imprint» – запечатлевать, оставлять след), возникающего при однократном сочетании биологически значимых сигналов с врожденными жизненно важными формами поведения. С этих позиций и мпринтинг – это особая форма поведения, обусловленная запечатлением в мозге впервые воспринятой после рождения информации, существенной для выживания новорожденного.

Выделяют четыре основных свойства импринтинга:

1) приуроченность к определенному, ограниченному («критическому») периоду онтогенеза,

2) устойчивость,

3) отсутствие необходимости в подкреплении,

4) запечатление видоспецифических характеристик жизненно важного объекта.

В целом, импринтинг направлен на установление связи между новорожденным и родителями, что обеспечивает его выживание в первые часы и дни после рождения. При этом продолжительность критического периода, когда еще возможно запечатлевание, колеблется от 6-8 ч до 4-5 дней. Возникнув в такой критический период, импринтинг не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется всю жизнь. Поведение, обусловленное импринтингом, может быть направлено не только к конкретной особи, которая воспринималась впервые после рождения, но и к целому классу подобных организмов или даже к неодушевленным объектам.

В процессе эволюции появились такие виды приспособительного поведения, с помощью которых живые существа получили возможность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых природных факторов, но и на предупреждающие о них сигналы. Физиологической основой этих новых форм поведения, которые значительно расширяют эффективность и возможности приспособления, являются условные рефлексы.

Условный рефлекс – это индивидуальная приобретенная на протяжении жизни реакция, возникающая при обязательном участии коры головного мозга и ближайших к ней подкорковых ядер, которая осуществляется по временнóму изменчивому рефлекторному пути в ответ на действие сигнального раздражителя.

Основные свойства условных рефлексов:

1) приобретаемость,

2) изменчивость,

3) сигнальность.

Условные рефлексы вырабатываются в процессе жизни индивида. При изменении состояния окружающей среды, ранее приобретенные условные рефлексы могут угасать и вырабатываются новые. Такие рефлексы предупреждают последующее появление биологически значимого события. Эти и другие особенности принципиально отличают условнорефлекторную деятельность от безусловных поведенческих реакций.