Роль ендосперму та взаємодія між зародком і ендоспермом.

Основна функція ендосперму - живлення зародка. Ендосперм у одних рослин повністю, або в значній мірі, споживається зародком під час його росту, у інших - тільки частково. У одних рослин - Роасеае, Solanасеае, Аріасеае - ендосперм займає більшу частину насіння. У інших - у насінні залишаються тільки залишки ендосперму (Rоsасеае, Сuсurbitасеае, Asteraceae). У третіх - ендосперм не розвивається (Оrchidaceae). У насінні без ендосперму запасні поживні речовини нагромаджуються у сім'ядолях.

Первинне ядро ендосперму, як і ядро зиготи, містить спадкові ознаки обох батьківських форм, у зв'язку з чим активність ендосперму підвищується і він одержує перевагу над іншими тканинами насіннєвого зачатку у підтриманні життя зародка на початкових стадіях розвитку. Ендосперм сприяє росту і диференціюванню зародка. Відсутність або недорозвинення ендосперму призводить до слабого розвитку зародка, що проявляється в утворенні недиференційованого кулеподібного зародка.

Намагання вирощувати зародки іn vitro при відсутності ендосперму залишаються безрезультатними. Отже, диференціювання зародків іn vitro можливе тільки при розвитку ендосперму. Очевидно, диференціювання зародка визнача­ється фізіологічно активними речовинами, які містяться в ендоспермі.

Ендосперм у більшості квіткових рослин починає розвиватися раніше, ніж зародок. Вважають, що об'єднання полярних ядер і спермія не таке глибоке і повне, як злиттяспермія і яйцеклітини, тому ядро, що виникає при потрійному злитті, поділяється першим. Найбільш чіткий зв'язок зародка з ендоспермом виявляється на межі між ними, де відбувається руйнування клітин ендосперму під впливом зародка, який виділяє в оточуючі тканини речовини, що викликають їх розпад.

Для видів, у яких зародок розвивається швидко, характерний ядерний ендосперм, а цитокінез при цьому здійснюється пізніше, коли зародок повністю диференційований. У видів, у яких зародок розвивається повільно, утворюється клітинний ендосперм.

Розвиток ендосперму в процесі еволюціі проходив,очевидно, від ядерного до клітинного, тому що більш високоорганізовані групи рослин характеризуються наявністю клітинного ендосперму.

Нормальний розвиток ендосперму може бути порушений під впливом несприятливих зовнішніх умов, гібридизації і поліплоїдії.

Порушення бувають незначні й істотні.

До незначних порушень належать порушення, які пов'язані з прискоренням або сповільненням темпів розвитку ендосперму, що призводить до недорозвинення або сильного розвитку ендосперму в порівнянні з нормальним.

Значні – істотні порушення при розвитку ендосперму призводять до того, що ендосперм не утворюється або недорозвивається.

Ендосперм не утворюється внаслідок відсутності запліднення або поділу його первинного ядра, що спостерігається у гібридів, або під впливом дії несприятливих факторів.

У гібридів дегенерація ендосперму спостерігається на різних стадіях розвитку. Внаслідок недорозвинення ендосперму або повної його відсутності утворюється щупле насіння, яке мало або повністю не життєздатне. Зародки в такому насінні часто гинуть.

 

 

 

Лекція 7

РОЗВИТОК ЗАРОДКА - ЕМБРІОГЕНЕЗ

Передзародок – проембріо.

Формування зародка починається із поділу ядра зиготи. Зигота достигає, що супроводжується її морфологічними і біохімічними змінами і збільшенням зародкового мішка. В зиготі, в порівнянні з яйцеклітиною, значно зростає кількість мембран ендоплазматичного ретикулуму, підвищується активність апарату Гольджі, формуються полісоми.

Зигота розвивається полярно і має осьову симетрію. Полярність зигот - характерна риса рослин і тварин і є наслідком полярності яйцеклітини. Фізіологічно полярність проявляється в різній інтенсивності обміну речовин: у верхньому (апікальному) кінці зиготи вона більша, ніж в нижньому (базальному). Причини полярності зиготи досі не встановлені.

Перший поділ ядра зиготи здійснюється поперечною перетинкою і при цьому утворюється апікальна, або термінальна, і базальна клітини двоклітинного проембріо. Апікальна клітина менша базальної і містить більш щільнішу цитоплазму.

Згодом, внаслідок поділу апікальної і базальної клітин, утворюється декілька ярусів клітин, що має важливе значення для подальшого диференціювання різних органів і тканин зародка. Клітини проембріо поділяються швидко і в різних напрямах. Розвиток проембріо закінчується утворенням у кулеподібного зародка ембріодерми, після чого починається формування зародка, яке закінчується диференціюванням його органів.