Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
III.Тип однодольних (доцентровий).
Утворення стінки мікроспорангія супроводжується периклинальним поділом первинного паріетального шару. Внаслідок поділу утворюється ендотецій і вторинний паріетальний шар. Вторинний паріетальний шар, поділяючись, утворює середній шар і тапетум (рис. 3). Число середніх шарів може збільшуватись за рахунок додаткових поділів середнього шару. Такий тип формування стінки пиляка характерний для однодольних. У дводольних відомий у родинах Portulacaceae і Salicaceae.
Первинний паріетальний шар ↓ ↓ Ендотецій Вторинний паріетальний шар ↓ ↓ ↓ середній шар тапетум ↓ ↓ середній шар середній шар
Рис. 3. Схема формування стінки пиляка за типом однодольних.
IV. Редукований тип - первинний паріетальний шар поділяється периклинально і утворюється ендотецій і тапетум (рис. 4). Характерний для родин Lemnaceae (Ряскові) і Najadaceae (Різухові). Первинний паріетальний шар ↓ ↓ ендотецій тапетум
Рис. 4. Схема формування стінки мікроспорангія за редукованим типом
Диференціювання шарів стінки пиляка відбувається в мейотичний і постмейотичний періоди розвитку пиляка. Ендотецій – зовнішній шар стінки мікроспорангія, який знаходиться під епідермою і є похідним первинного або вторинного паріетального шару. В зв'язку з цим, неодночасно проходить і його диференціювання: раніше у першому і пізніше - у другому випадку. В постмейотичний період розвитку пиляка клітини ендотецію помітно збільшуються в розмірах, стінки їх потовщуються, виникають фіброзні потовщення (пояски), які бувають різної форми. В окремих випадках фіброзні потовщення взагалі не утворюються - у деяких водних і клейстогамних рослин, а також у тих випадках, коли пиляки розкриваються не поздовжньою щілиною, а при допомозі пор і клапанів. Середні шари – знаходяться між ендотецієм і тапетумом. Вони можуть бути похідними як первинного, так і вторинного паріетальних шарів. Кількість середніх шарів варіює від одного до шести. Збільшення кількості середніх шарів відбувається за рахунок додаткових периклинальних поділів середнього шару. Середні шари ефемерні і до часу достигання пиляка повністю зникають. Тапетум – внутрішній шар, що прилягає до спорогенних клітин. За походженням розрізняють внутрішній (з боку в'язальця) і зовнішній (у межах стінки пиляка) тапетум. Зовнішній є похідним первинного паріетального шару (за дводольним і редукованим типами) або вторинного паріетального шару (за основним і однодольним типами). Внутрішній тапетум диференціюється із основної тканини в'язальця, що прилягає до спорогенних клітин. Обидва тапетуми морфологічно тотожні або відмінні, що проявляється у кількості шарів, величині клітин, кількості ядер клітинах тапетума.
В залежності від структури розрізняють два основні типи тапетуму: а) клітинний або секреторний тапетум б) периплазмодійний (справжній периплазмодій). Клітинний тапетум здатний реорганізуватись різними способами, що відбувається в постмейотичний період. Клітинний секреторний тапетум зберігає клітинну структуру до стадії тетрад мікроспор, відокремлення мікроспор, іноді і до формування двоклітинних пилкових зерен; може бути одноядерним (Orchidaceae) і багатоядерним, коли в його клітинах проходять від одного до трьох-чотирьох мітозів, які не супроводжуються цитокінезом. Часто спостерігається злиття ядер і утворення поліплоїдних, реституційних ядер внаслідок неповного мітозу і ендомітозу. Реорганізація клітинного або секреторного тапетуму здійснюється в: 1) амебоїдний 2) несправжній периплазмодій 3) тапетальну тканину. Реорганізація тапетуму в амебоїдний відбувається після стадії тетрад і характеризується частковим розчиненням оболонок клітин, входженням протопластів в порожнину мікроспорангія, але при цьому цитоплазма їх не змішується, залишаються помітні межі між окремими протопластами (Lauraceae, Papaveraceae, Asteraceae). Реорганізація в несправжній периплазмодій відбувається на стадії тетрад мікроспор. Під час відокремлення мікроспор розчиняються клітинні оболонки тапетуму, після чого мікроспорангій (пилкове гніздо) заповнюється однорідною цитоплазмою периплазмодія, в якій знаходяться ядра (Valerianaceae, Rubiaceae, Caprifoliaceae та ін.). Реорганізація в клітинну тапетальну тканину відбувається також після стадії тетрад. Одношаровий тапетум перетворюється в тканину, яка заповнює пилкове гніздо, зберігаючи клітинну структуру до формування в пилковому зерні сперміїв, причому оболонки лізуються в останню чергу (Dipsacaceae).
Периплазмодійпий тапетум – утворюється до або під час мейозу. Однорідна цитоплазма заповнює мікроспорангій, а ядра поділяються синхронно у всій цитоплазмі (Аrасеае). На внутрішній поверхні клітин секреторного тапетуму, в якому не відбувається реорганізація, в постмейотичний період утворюється тапетальна плівка з орбікулами (тільця Убіша), які складаються з речовини, подібної до речовини екзини (спорополеніна). Орбікули різні за формою і величиною. В премейотичний період відбувається формування спорогенної тканини і трансформація її клітин в мікроспороцити. Спорогенні клітини утворюються після периклинального поділу вторинних археспоріальних клітин. Кількість спорогенних клітин збільшується внаслідок мітотичних поділів, які здійснюються одночасно з формуванням стінки пиляка. Після припинення мітозів спорогенні клітини і їх ядра збільшуються в розмірах, цитоплазма стає щільнішою, вони перетворюються в мікроспороцити і приступають до мейозу. Під час профази першого поділу мейозу навколо них відкладається калоза. Внаслідок двох поділів мейозу утворюються тетради гаплоїдних мікроспор. Утворення мікроспор називається мікроспорогенезом. 2. Мейоз - редукційний поділ. В премейотичний період відбувається формування спорогенної тканини та трансформація її клітин в мікроспороцити. Спорогенні клітини утворюються після периклинального поділу вторинних археспоріальних. Кількість клітин зростає за рахунок мітотичних поділів, що здійснюються одночасно з формуванням стінки пиляка. Після припинення мітозів спорогенні клітини трансформуються в мікроспороцити і приступають до мейозу. Цей процес відбувається до цвітіння, в бутонах, до набуття ними забарвлення віночка. По завершенні мейозу із материнської диплоїдної клітини виникають чотири гаплоїдні мікроспори. Перший поділ мейозу характеризується дуже тривалою профазою. Профаза І складається з таких стадій: а) лептотенна - стадія тонких ниток - хромосоми конденсуються, а гомологічні - кон'югують. Іноді добре помітні хромомери. Кожна хромосома подвоєна. Формується синаптонемальний комплекс, який с важливою структурою хромосом, що кон'югують; б) зиготенна - характеризується завершенням кон'югації гомологічних хромосом і утворенням бівалентів. Кожний бівалент складається із двох гомологічних хромосом і містить чотири хроматиди. Число бівалентів на одне ядро дорівнює галоїдному числу хромосом. Цитоплазма клітини дуже щільна, зерниста. Клітина ззовні вкрита дуже тонкою калозною оболонкою; в) пахітенна - стадія товстих ниток. Профазні хромосоми повністю кон'югують і потовщуються. На цій стадії відбувається кросинговер; г) диплогенна - стадія подвійних ниток. Хромосоми, що кон'югували, розходяться, зберігаючи в окремих місцях, де відбувався кросинговер, зв'язок у вигляді перехресту (хіазм); д) діакінез - характеризується зменшенням кількості хіазм і подальшим укорочуванням бівалентів, зникненням ядерця і ядерної оболонки. В метафазі І виникає метафазна пластинка. Метафазну пластинку формують біхромосоми, тобто кон'юговані гомологічні хромосоми, між якими відбувався кросинговер. Отже, при мейозі до полюсів в анафазі І відходять гомологічні хромосоми, дві з яких якісно відрізняються від тих гомологічних хромосом, які були до кон'югації, так як між ними відбувся кросинговер (обмін генетичним матеріалом - ділянками ДНК).
В телофазі І, навколо хромосом на полюсах, формується ядерна оболонка і виникає ядерце. Після першого поділу мейозу наступає коротка інтерфаза, в якій ДНК не редуплікується. Другий поділ мейозу аналогічний мітозу. Хромосоми, що складаються з двох хроматид, в анафазі II розходяться до полюсів у кожну дочірню клітину. Таким чином, після другого поділу мейозу, утворюються чотири дочірні клітини з гаплоїдним набором хромосом. З двох гомологічних хромосом кожної пари (за походженням материнської і батьківської), які знаходились у диплоїдному наборі клітин, у галоїдному наборі ядер мікроспор міститься лише одна.
Мікроспорогенез. В залежності від того, в якій послідовності при мікроспорогенезі утворюються перетинки, розрізняють два типи утворення тетрад мікроспор: 1) сукцесивний 2) симультанний. Сукцесивний (послідовний) тип характеризується тим, що кожен поділ мейозу супроводжується закладанням клітинної перетинки, тобто спочатку утворюються дві клітини – стадія діади, а після – чотири клітини тетради. Такий тип характерний, переважно, для однодольних. Симультанний (одночасовий) тип характеризується тим, що після першого поділу клітинна перетинка не утворюється і всі чотири клітини виникають після другого поділу мейозу одночасно. Такий тип характерний, переважно, для дводольних. У деяких квіткових рослин відомий і проміжний тип утворення тетрад. Після мейозу І мікроспороцит на дві дочірні клітини не поділяється, але між ядрами закладаються борозни, ріст яких, з початком мейозу ІІ, припиняється і поділ на чотири мікроспори проходить уже після мейозу ІІ (Magnoliaceae, Anonaceae). Мейоз здійснюється синхронно у всіх пиляках квітки або асинхронно, іноді, навіть, в різних мікроспорангіях (гніздах) одного й того ж пиляка. Тетради мікроспор вкриті товстою калозною оболонкою. Розрізняють тетраедральні, ізобілатеральні, хрестоподібні, Т-подібні, лінійні і ромбічні типи тетрад. Найчастіше зустрічаються перші два типи. В постмейотичний період тетради розпадаються на окремі мікроспори і відбувається їх подальший розвиток і достигання.
|
|||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-05; просмотров: 490; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 54.221.43.155 (0.014 с.) |